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MITTHEILUNGEN

AUS DER

ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL

ZUGLEICH EIN

REPERTORIUM FÜR MITTELMEERKUNDE.

VIERTER BAND.

MIT AÓ tafeln und 8 ZINKOGRAPHIEN.

LEIPZIG,

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN.

1883.

Inhalt des vierten Bandes.

Erstes Heft.

Ausgegeben 23. Januar 1883.

° ° Seite

A Contribution to the Embryology, Lif e - historj- , and Cla.ssification of the
Dicyemids. By C. O. Whitman. (With Plates 1—5.) 1

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 1. Theil.

Von W. Salensky. (Mit Taf! 6—17.) . . . 90

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. III. Die Entstehung der

Hypophysis bei Petromyzon planeri. Von A. Dohrn. (Mit Taf. 18.) . 172

Zweites Heft.

Ausgegeben 6. April 1883.

Über die morphologische und physiologische Bedeutung des Chlorophylls bei
Thieren. 2. Artikel. Von K.Brandt, i Mit Taf. 19 u. 20.) 191

Beitrag zu einer Monographie der Gattung Mar ionia, Vayss. Von R. Bergh.

(Mit Taf. 21.) 303

Drittes Heft.
Ausgegeben 24. Juli 1883.

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 2. Theil
(Schluss). Von W. Salensky. (Mit Taf. 7— 9 [bereits im IL Heft ent-
halten] und 22 — 27 wie 5 Zinkographien.) 327

Contribuzioni all' Ittiologia. Pel C. Emery. (Con Tavola 28 e 29 ed una

incisione intercalata nel testo.) 403

IV

Seite
Note on the structure and relations of the kidney in Aplysia. By J. T. Cun-

ningham. (With Piate 30.) 420

Neuerungen in der Schneidetechnik. Von A. Andres, W. (Jiesbrecht

und P. Mayer. (Mit 2 Zinkographien.) 429

Viertes Heft.
Ausgegeben 21. December 1883.
Studies on Sponges. By G. C. J. Vosmaer. (With Plates 31 and 32.) . . 437
Die einfachen Ascidien (Ascidiae Simplices) des Golfes von Neapel. Von

M. P. A. Traustedt. (Mit Taf. 33—37.) 448

Sopra un' Ectocarpea parassita della Cystoseira Opuntioides (Streblonemopsis

irritans). Nota di E. Vali an te. (Con Tavola 38.) 489

On the Structure and Development of Argiope. By A. E. Shipley. fWith

Plates 39 and 40.) 494

Einfache Methode zum Aufkleben mikroskopischer Schnitte. Von P. Mayer. 521

A Contribution to the Embryology, Life-history,
and Classification of the Dicyemids.

By
e. 0. Whitman.

With Plates 1—5.

Since the discovery of the stränge parasite« of the renai organ of
Cephalopods, by Kroiin, in 1 839 ' , they have been stiidied by Erdl,
KöLLiKER, G. Wagener, Claparède, J.Müller, Ray Lankester,
P.J. Van Beneden, and Ed. VanBeneden and his pupils, Foettinger
and MoREAU. It was Kölliker who first made kuown the highly inter-
esting fact that these animals produce two kinds of embryos, and who,
for this reasou, gave them the name Dicyema'^\ but it is Ed. Van Be-
NEDEN to whom we are chiefly indebted for what has thns far been
aseertaiued coneerning their embryology, Classification, and systematic
affinities.

It is quite unnecessary to give here the usuai historical survey of
results reached by previous investigators, as this has already been done
by Van Beneden : and it would certainly he superfluous to ofifer a sum-
mary of the researches on this subject by Van Beneden himself , since
every naturalist is familiär with his memoir on the Dicyemids, and most
of our zoological text-books contain an epitome of the facts and con-
clusions there presented ; and ali the more so, since I shall have fre-
quent occasion to refer to the same , by direct citations, in the body of
this paper.

The important systematic position assigned to this group of para-
sites by Van Beneden, and the many questions stili unanswered in re-

* Not 1830 as has been so often stated.
2 dis and -AUYifjia, embryo.

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 1

-2 C. 0. Whitraan

gard to their cycle of life , seemed to me to render further investigation
desirable , even if üothing more than a confirmatiou of results already
reached should be accomplislied. Although the questiou of cardinal inter-
est — the fate of the »Infusoriform embryo« — stili remains uusolved,
yet some faets of cousiderable importance bave been obtained.

My study of the Dicyemids, begun in December, 1881, and contin-
ued imtil the end of Aprii of the current year , has been carried on in
the Zoological Station at Naples. For the opportunity and the rare facil-
ities for work which I bave enjoyed in this Institution, I am more
deeply indebted than any of the conventional forms of acknowledgment
would indicate. To pass over my obligations in silence might be con-
strued as a failnre to recognize tbem ; while any attempt to express
them would certainly seem inadequate to myself and extravagant to
those unacquainted V7ith the circumstances. I hope the acknowledgment
of the difficulty will be accepted as the best evidence 1 can, at present,
give of my appreeiation of the advantages enjoyed while at the Station,
and of my gratitude for the cordial and generous treatment received
from its Director and ali the gentlemen associated in its management.

As to the direction my study has takeu, I may say that, at the
outset , I did not anticipate being drawn into systematic work : and,
had I foreseen the necessity for such work and the amount of time and
labor involved in it, it is more than probable that I should have devoted
my attention to another subject. Stili this porti on of my work has not
been ali drudgery. The accurate determination of species calls for a
careful discrimination between individuai peculi a ri ti es and
specific characters; and the range of va ri ahi li ty, in both
tliese respects , is a question not devoid of interest.

The methods employed have been the same as those described by
Van Beneden. I have used acetic acid quite as much as osmic acid,
but hàve found it iraportant to watch the action of these re-agents on
fresh specimen«. I have found the picro-carmine solution described by
Mayer to be a very useful staining fluid.

The matter to be dealt witli in this paper may be arranged under
four hcads :

1. Classification, including historical and criticai remarks,
and systematic descriptions.

2. Re production, embracing the pheuomena of transition from
the r bombo genie to the nemato genie condition , a comparison
of the Dicyemids with the Orthonectidae , and a general survey of the
evolutionary cycle, so far as at present known.

A Contribixt. to the Embif ol., Life-history, and Classificat. of tlie Dicyemids. 3

3. The developmeut of the vermiform embryo, and the
origin of the germ-cells, with rémarks on endogenous cell-formation.

4. Systematie affini ti e s of the Dicyemids.

Chapter I.

The Classification of the Dicyemidae.
Historical.

KÖLLIKER supposed that ali Dicyemids could be included in one
species, for which he proposed the name Dicyema paradoxum.

Wagener introduced two specific names , one [D. Eleclones) for
the Dicyemids found in Eledone moschata^ the other [D. gracile) for
those living in Sepia officinalis. Wagener remarks that the Dicyemids
of Octopus and Scinola resemble closely those of Eledone ; but he does
not affirm that they are to be included under the same specific name,
as represented by Van Beneden.

Appended to Wagener's paper, comes a description by Claparède
of a species found by himself, Lachmann, and J. Müller, in Eledone
cirrosa , from the coasts of Norway , under the name Dicyema MìXlleri.
No further progress was made in the Classification of these animals until
the investigations of Van Beneden were begun in 1874. The result ofhis
observations in this direction may be seen from the table given below.

Dicyema Köll.

{^

I). tyims Ed. V. Ben.
Clausiana Ed. V. Ben.

in Octopus vulgaris.

macropus.
- Eledone moschata

cirrosa.

Sepia ofßcinalis.
biseì-ialis.
Sejnola Rondeletii.

^. „ ^, ^^ -, \D. TFacrewm Ed. V. Ben.

Dicyemella Ed. V. Ben. { .^ ^.r..», • /-<i
•^ [D. Midleri Clap.

-r^. ■ T^n ^r T^ \ D . KülUkeriana ^A. N . Bgu .

Dicyemma Ed. V. Ben. | 7-, « 7 i • t-i 3 ir -r.
^ \D. Sckuìziana Ed. V. Ben.

Dicyemopsis Ed. V. Ben. D. macrocephalus Ed. V. Ben.

Van Beneden divides the Dicyemidae into four genera , and enu-
merates seven species, six of which appear under bis own name. I bave
increased the number of species to ten , and included ali in two ge-
nera, as will be seen from the following; table.

in Octopus vulgaris Lamark.
niacropKs Risso.
De-Fi(ippi Verany.

- Eledone moschata Leach.

{Sepia ofßcinalis Linn.
elegans Blain.
Hossia macrosoma D. Ghiaie-

- Sepia biserialis D. de Mont.
Scinola Rondeletii Gcsner.

1*

Dicyema Köll.

fi. D. tyimsEd. V. Ben.

2. D. Clausianum Ed. V. Ben. -

3. D. microcephalum Whit.

4. D. moschatuni Whit.

5. D. truncatum Whit.

6. D. Schulzianum E. V. Ben. -

7. Z). «?ac?-oce/j//a/«wi E V.Ben. -

4 CO. Whitinan

t c-n. r,j , Tir • i EledouB Aldrovandì D . Ch.

8. D. Eledones Wag. in ■{ „, , , ^ t i,

_. TUT,. I {J^/edone ìììoschata Leach.

Dicyemenneu Whit./ „ ^ ^,..,, . ,,, ti

•^ \ %. D. Mulleri Clap. - - cirrosa Lamark.

1,10. D. yracile Wag. - Sepia ofßcinalis Linn.

Ofthe ten species here tabulated, Ed. Van Beneden has deter-
mined four , and Claparède one : of the five remaining, oue, found in
O. De-Filijjpi , is entirely new ; two , occurring in E. moschata , have
hitherto been regarded as one species . and named Dieyema Eledones
by Wagener, Dicyemella Wagenerihy Van Beneden; and the other
two, generally found together in Sepia officinalis , have likewise been
confounded by Wagener under the name Dieyema gracile , by Van
Beneden under the name Dicyemina Köllikeriana.

With reference to naming the four species hitherto described as
two , it was necessary , first of all , to decide what use could be made
of the names already invented. After carefully considering all the State-
ments hearing on the question, I have no hesitation in declaring the
two names originating with Van Beneden synonymous with those in-
troduced by Wagener ; and , as in systematic zoölogy the claims of
priority are not to be superseded by those founded on accuracy of de-
scription , it seems necessary to discard this part of Van Beneden's
terminology. It is scarcely necessary to add, that I fully appreciate the
superior merit of Van Beneden's descriptions as compared with those
of Wagener : but usage does not allow such a discriminatiou to out-
weigh other considerations. Van Beneden gives no reasons for rejecting
the names of bis distinguished predecessor , and I fall to see on what
grounds such liberty could have been justly taken. Possibly the erro-
neous opinion , which Van Beneden appears to have entertained , that
Wagener iutended the name, D. Eledoties, not only for the Dicyemidae
of E. moschata but also those of Ociopus and Sepiola^ may, in a meas-
ure, explain what, under any. other supposition, must have been
known to be a piain violation ofthe universally recognized law of prior-
ity. But this explanation could not apply to Wagener's second name,
D. gracile^ and thus there seems no escape from the conclusion that
these names were discarded quite arbitrarily. It is hardly to be sup-
posed that the imperfection of Wagener's diagnoses, could have had any
decisive influence in this matter, so long as they furnished the means of
certain identification . Van Beneden's studies led him to the conclusion
that each Cephalopod has a single species of Dieyema, and this convic-
tion seemed to him so well founded, that he made it the corner-stone
of bis whole scheme of Classification, as I shall presently show. Accord-

A Contribut. to the Embryol., Life-higtory, and Classiticat. of the Dicyemids. 5

ing- to this view, the species of Dicyema woiild be determined the moment
that of the Cephalopod became known, audvice versa. Itìs evident
therefore that Wagener gave, in namiug the Cephalopod, ali that was
actually required by Van Beneden's system for Identification. I find no
difficulty in recognizing in two of Wagener's figure« the two species
of Dicyema which I bave found in E. moschata ; and precisely the same
may be said of two figures given by Van Beneden (PI. 1, fig. 4 and
PI. 2, fig. 1).

The grounds for not adopting the names I). Wageneri and D. Köl-
likeriana are sufficieutly obvioiis , without urging the additional fact
that Van Beneden has , in both cases , confounded two species under
the same name.

With regard to the prior designations of Wagener , the discovery
that each covers two species, gives me a discretional right of rejecting
or retaining them. Although I can no longer employ them in their ori-
ginai sense, stili it seems possible to make use of them without causing
any appreciable amount of confusion in nomenclature ; and this course
commends itself as one which accords best with the deference due to an
eminent authority , and as one which smacks least of the practices of
the reckless system-smasher and name-monger.

The course adopted with reference to the three generic names in-
troduced by Van Beneden, requires a brief explanation. It was impos-
sible to retain these names without assenting to the conclusions which
formed the basis of Van Beneden's system of Classification and deter-
mined bis method of naming; for the names, method, and ideas cleave
to each other with such logicai coherence that they must stand or fall
together. As these conclusions were not confirmed, but plainly contra-
dicted by facts to be recorded in this paper, they had to be abandoned,
and with them the generic names founded on them. It seems therefore
proper to state precisely what these conclusions are , and how they
stand related to the names under consideration.

With reference to the first point, the following citation is made :

»Mes études sur ces organismes me mettent en mesure d'affirmer
que chaque Céphalopode a sou espèce particulière de Dicyema. Mais
les espèces qui habitent des Céphalopodes proches parents sont beau-
coup plus voisines que celles qu'hébergent des Céphalopodes appartenaut
à des familles dififérentes. De là la necessitò d'établir plusieurs coupes
génériques.« (1, p. 8.)

In harmony bere with , a system of names is invented which runs
parallel with that of the Cephalopoda. The genus of the parasite coin-

6 • CO. Whitmau

cides with that of its host ; aud thus its limits are fixed , not by any
morphological boundary lines discoverable in the parasites themselves,
but indirectly through their assumed coineidence with the limits assigned
to a totally foreign geuus.

To the genus Octopus corresponds the genus Dicyema\ to Ele-
done, Dicyemella ; to Sepia, Dicyemina ; and to Sepiola, Dicyemopsis.
Such is the facile method adopted by Van Beneden in carving out a
new system of generic names. Four genera were thus set up, and not
a single generic character pointed out ! If the correspondence affirmed
really existed , it would be a very remarkable fact , and , I believe,
quite an exceptional one : at all events , it would be preposterous to
suppose that it could be accepted as a fact without some substantial
evidence. I have to confess therefore to some surprise that van Bene-
den has neglected to offer any proof whatever in support of the position
he has taken ou this questiou, especially as on the assumed parallelism
hangs the validity of his whole system of Classification. The seven
species giveu in his paper are described with more or less detail ; but I
find no allusion to generic distinctions beyond what can be gathered
from the passage before cited. Presumably the descriptions of the
species include both specific and generic characters, but the line is no-
where distiuctly drawu between the two.

Two distinct assertions are made in the above quotation :

1 . Each Cephalopod has a single species of Dicyema.

2. The species found in closely allied Cephalopoda are much more
nearly related than those found in Cephalopoda belonging to different
families.

My observations warrant me in saying that neither of these asser-
tions is correct.

In the descriptiou of species which is to follow the following facts
will be established :

1 . Two Cephalopods , E. moschata and S. ofßcinalis , have each
two species of Dicyema.

2. One species of Dicyema occurs in at least two different species
of Cephalopod , while another is found in at least three different Ceph-
alopods.

3. Two species, B. Eledones "Wag. and D. gracile Wag., found in
Cephalopods belonging to two different families [E. moschata and S.
ofßcinalis] differ from each other less than they differ from the species
with which they are associated.

4. In Rossia and Sepiola, two genera of the Myopsidae standing,

A Contribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyeuiids. 7

according to Brock (24) in the closest genetic relationship , are
fouud two species of Dicyema differing from eacli other as widely as
either difìfers from D. moschatuni of E. moschata.

These facts make it perfectly clear that 1 could not pursue the
method of grouping adopted by Van Beneden, nor accept the generic
divisions to whìch his erroneous views had gi\ en rise.

Ali the Dicyemids at present known may be easily and conveniently
divided iuto two groups or genera , distinguishable by the number of
cells in the head — polar cells of van Beneden. The first genus, to
which the name Dicyema^ originatìug with Kölliker, will be applied,
includes seveu species, ali with eight polar cells. The secoud
genus embraces three species, ali characterized by niue polar cells,
and may therefore be designated, Dicyemennea'^.

Explanatory Remarks.

Passing over histological details , which appear to bave been very
accurately given by Van Beneden , I shall bere point oiit those char-
acters by which the genera and species at present known may be most
readily recognized ; and , in so doing , shall adhere to the terminology
employed by Van Beneden, so far as this meets my purpose. To avoid
repetition and }»eriphrases, a few explanatory remarks and defiuitions of
the more frequently recurring terms are bere introduced.

For systematic purposes, the cephalic enlargeraent is by far the
most important part of the animai, as it furuishes the greater number
of the generic and specific characters. The eight, or ulne cells compos-
ing this portion , are always in two sets , and the first set invariably
contains four cells. These two sets of polar cells form together the po-
lar calotte (»coifie polaire», V. Ben.). The cells of the two sets may be
designated according to their relative position , which is invariable in
young individuals and persistent in the majority of species, pro -polar
and meta- polar. In some cases, the pro-polar cells become, in the
adults, centrai, and the meta-polar, peripheral. The bilateral sym-
metry of the calotte , first recognized by Van Beneden, will necessitate
further the use of the terms dorsal, ventral, and lateral. The ex-
tremity of the body adjoining the calotte, is universally formed of two

1 Dicyema and évvéa , uine. I should add that there is some doiibt about the
position of D. Miilleri, as Ci.aparède failed to determine the number of polar
cells.

8 C. 0. Whitman

lateral cells , called para-polarcells by Van Beneden. The cau-
dal extremity is also formed of two cells , which , in young individuals
at least , generally have a dorso- ventral position — a position at rig-ht
angles to tbat of the parapolar cells.

The calotte, and the parapolar cells together with all the other
external cells of the body, form the ectoderm. which is everywhere in
immediate contact with an internal axial cell , as Van Beneden has
already clearly shown. This axial cell may be said to represent the
endoderm , in view of its position and embryonic history. In origin,
structure , and general appearance , it is the same in each species , and
need not therefore occupy our attention in the foUowiug descriptions.
The ectoderm furnishes all the diagnostic characters: the number of
cells composing the calotte determines the genus ; while the size of
these cells, both relative and absolute , their shape , relative position,
axial relations, the whole nnmber of ectodermal cells, the leugth of adult
individuals, the form of the parapolar and caudal cells, etc., will supply
the means of distinguishing species.

The genus Dict/ema liöW. ^ as already remarked, includes those
species in which the calotte consists of eight cells, in two sets of four
each. The octamerous calotte shows in most species a more or less
decided tendency to obliquity, which as a rule increases with age, and
often becomes so pronounced in the adults of some species, that all the
eight cells take part in forming the ventral face. This is evidently an
acquired character , since up to the time of birth , and often mnch later,
it is entirely absent. Van Beneden goes altogether too far when he
States (p. 17) that this obliquity is entirely due to a difiference in size
betweeu the dorsal and ventral cells. The explanation of the origin of
this peculiarity appears to me to lie in quite another direction. In the
youngest individuals , the calotte exhibits a symmetry so complete that
it is difficult to distiuguish between the dorsal and the ventral side. At
this stage there are obviously two planes coincidi ng with the axis of the
body — a vertical and a horizontal oue — , which divide the head into
two like parts. The junction of the calotte with the body forms a ver-
tical plane cutting the main axis at right angles. This form of the polar
calotte, in which the line formed by the intersection of the two dividing
planes is a direct Prolongation of the axis of the body , may be called
orthotropal. The orthotropal calotte passes into a plagiotropal form,
by an unlike güowth, not between the dorsal and ventral polar cells, but
between the dorsal and ventral sides of the body. The dorsal side elon-
gates more rapidly than the ventral, and the dorsal polar cells are thus

A contribut. to the Embryol., Life-history, and Classitìcat. of the Dicyemids 9

pushed forward until , in extreme cases , ali the polar cells come to He
in the same oblique piane, which looks toward the ventral side.

The genus Dicyemennea embraces those specie» in which the ca-
lotte is composed of nine cells, four propolar and fìve metapolar. D.
Millìeri , one of the thvee species included in this genus , is somewhat
doubtfully placed , as the number of cells in the calotte has not been
ascertained. The form of the calotte, as given in the figures of Clapa-
EÈDE and Laohmann, makes it quite certain that it does not belong to
the octamerous type; while its dose resemblance to the enneamerous
calotte of D. Eledones leaves but little doubt in regard to its generic
Position.

The differeuce of a single polar cell might; at first, appear insuffi-
cient for a generic mark , especially when estimated by any standard
that would apply to one of the higher animals. Any objection of this
kind will probably disappear on reflecting that every celi in a pluri-
cellular animai has, in addition to its morphological and physiological
value, a numeri cai and topical value. The numerical vaine Stands in
inverse ratio to the total number of cells composing the organism, and
where the latter never exceeds 25 — 30 cells, the former must be vcry
considerable. The topical value will also be greater in proportion as
the total number of cells is smaller and the dififerentiated regions fewer;
and , further , greater in proportion to the morphological and physiolog-
ical importance of the region in which it is placed. The calotte of a
Dicyema is the most highly dififerentiated part of the animai, and hence
a difference of a single celi in its coraposition must be admitted to be of
more importance to the systematist than tiie sanie numerical difierence
in any other region. A comparison of the octamerous with the ennea-
merous calotte will show that we bave not over-estimated the funda-
mental difference between them. The added celi gives a calotte dis-
tinctly characterized in form and structure , and further distinguished
by being permanently orthotropal.

Systematic Descriptions.
1. Dieyema typus E. v. Ben. Figs. 16 — 21, PI. 2.

Found only in Octopus vulgaris Lam. Calotte octa-
merous; orthotropal in the younger, and many of the
medium-sized indivi du als, but strougly plagiotropal
in many of the adults measuring about '2.5mm in leugth;

10 e. 0. Whitman

obtusely rounded, generally broader thau long, and
but little wider thantbebody. Tbe propolar cells differ,
as a mie, but little in size from the metapolar cells. The
diameter of the propolar set varies but little from that
of the metapolar set, except in the plagiotropal calotte.
No marked and Constant difference in size between the
ventral and dorsal polar cells. Parapolar collar ad-
joiued by 2 dorsal and 1 ventral ectodermal celi.

Verruciform cells — 5.

Total number of ectodermal cells 25.

The description of this species given by Van Beneden , is in the
main correct, but, I must add, it seems to bave been drawn from a study
of few specimens , and certain points bave been strongly ernjibasized
which bave no specific vaine , while others appear to bave been misap-
prehended. I bave seen calottes similar to the one so accurately and
lucidly described by Van Beneden ; but this calotte does not , in many
respects, represent characters that can be said to hold true of the
species. In this calotte , tbe ventral cells are smaller than the corre-
sponding dorsal ones , and we are told that this feature characterizes
the species. Hence it is made the starting-point for general orientation,
and for explaining the obliquity and bilateral symmetry of the head.

My observations bave convinced me that the size of the polar cells
is a very unsafe guide in determining the dorsal and ventral sides of
the calotte. In the orthotropal calotte, the only reliable means of orien-
tation which I bave been able to discover lies in the relative position of
the parapolar and the three proximate ectodermal cells. In the plagiot-
ropal calotte, it is not the size of the cells, but their oblique arrange-
ment that enables one to recognize at a glance the different sides of the
head. A comparison of the figures given of this species will show that
the obliquity of the head is by no means to be attributed to a difference
in size between the dorsal and ventral cells ; and further, that it will
not do to say that the propolar cells are invariably smaller than the
metapolar.

Fig. 17 represents an unliberated embryo, .25 mm in length, seen
from the ventral side, as shown by the arrangement of the three cells
immediately foUowing the parapolar cells. The inclination of the head
and the loosening of the cells are due to the action of acetic acid.

Fig. 16 represents an osmic acid preparation of ayoungRhombogen
/.6 mm), from the left side; and Fig. 19 (1 mm) another from the same
side. There is no noticeable obliquity of the calotte in either of these

A contrìbut. tu the Embryol., Lite-bis tory, and Classitìcat. uf the Dicyemids 1]

cases, and in one (Fig. 19) the propolar cells are fiilly equal in bulk to
the metapolar.

Fig. 20, representing one of the largar indi viduals, seen from the
right side, agrees with Van Beneden's account in showing very little
obliquity, and in having the ventral cells smaller than the dorsal; but
differs in having the propolar cells decidedly larger than the metapolar.
In this latter respect, the figure rei)resents a case which is neither the
most frequent nor the most exceptional. This and other like instances
noted at the same time, appear to show that the inequality in size
between the first and second sets of polar cells has not the uniformity
requisite to give it auy vaine as a specific character.

Again , in regard to the obliquity of the calotte , every degree of
Variation may be found between Fig. 20 and Fig. 21. Fig. 21 shows a
perfectly normal and well preserved head of one of the largest individ-
uals (2.5 mm), seen from the dorsal side. Nearly ali the longest spee-
imens found at the same time exhibited this extreme obliquity, and
some of them a stili greater degree. Widely as this calotte differs in its
general aspect from that of Fig. 1 9 , a comparison of the two will show
that the whole differeuce may he explained as a forward movement of
the dorsal polar cells resulting from the un equal growth of thedor-
sal and ventral sides of the parapolar cells. As the dorsal propolar cells
[adp] are carried forward, they must at the same time dro}) downward
in order to preserve their connection with the ventral cells. This will
be seen from Fig. 32 , a vertical section of a less plagiotropal calotte.
If the tilting ot the celi adp be carried a little further by pushing for-
ward the celi pdp , the relative position of the cells would be the same
as seen in fig. 21,

2. Dicyema Clausianum E. v. Ben. Pigs. 30 — 34, PI. 3.

Found exclusively in Octopus macropus Risso. Ca-
lotte octamerous; orthotropal in the youngest indi-
viduals; in the larger examples raay be per fectly orthot-
ropal, or more or less plagiotropal; generally broader
than long, well marked off from the body.

The propolar cells may be a little smaller than the
metapolar, or vice versa. No marked and Constant dif-
ference in size between the ventral and dorsal cells.

The 2 lateral parapolar cells alternate with the 2
proximate ectodermal cells (one dorsal the other ventral).

Verruciform cells — 5.

12 C. Ü. Whitman

Total uumberofectodermalcells 27.

Lengtli of the long- est measured, 4mm; mostofthe
1 arger specimen 8 measure 2 — 3mm.

Van Beneden has given no figures of this species, but has set up
the following as differential characters.

1. The calotte is much more oblique than in D. ti/pus, and its
obliquity is attributed wholly to the ventral cells being smaller than the
dorsal.

2. The propolars are conspicuously larger than the metapolars,
and in this respect the species is said to differ from all others.

In the earlier cases examined , I found the propolars not larger,
but, in many cases at least, smaller than the metapolars (figs. 30 and 33),
and was naturally surprised to find my observations thus clashing with
those of Van Beneden. I was equally unfortunate in not being able to
confirm his Statements in regard to the obliquity of the head. Later
(Apr. 15) I obtained some material which served to explain , in a meas-
ure , these discrepancies. The calottes of Ihree of the larger individuals
are outlined in figures 31 . 32, and 34. Fig. 34 agrees with statement
No. 2, but shows little or no obliquity. In figs. 31 and 32 the obliquity
is very well niarked, but not so extreme as some cases noted in D. typus.
The propolars [avp and adp, • seen in optical section (fig. 32) , appear
larger than the metapolars ; but as the latter are considerably longer
than the former , the actual difference in volume is certainly not great.
A general correspondence between the degree of obliquity and the size
of the individuals was observable ; but not infrequently individuals of
approximately the same length were to be seen lying side by side, some
showing no obliquity, others exhibiting it in diflferent degrees. Had my
study of this species not extended beyond the examples obtained on this
occasion, I should have been able to say that the majority, both among
the larger and the smaller , show more or less obliquity ; and that in
most cases the propolars are nearly equal to the metapolars , in a few
even larger. But in my efforts to find specific distinctions that could be
Said to be decisive in all cases , I have been apprised , over and over
again, of the fact, that the obliquity of the calotte a'nd the
inequality of its cells are extremely variable, andthat
the ränge of variability can seldoni or never be ascertained
from examples t a k e n f r o m a s i n g 1 e Cephalo pod. This fact
makes the task of describing very laborious, since the characters found
to hold good in a single case must be revised and supplemented several
times before they can be safely regarded as general rather than exceptional.

A Contribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemida. 13

3. Dicyema mierooephalum Whit. Pigs. 22 — 29, PI. 2.

Occurs only in Octopus Be-Filippi^ Ver. Calotte
octamerous , orthotropal, broader tlian long, often less
wide than the body, evenly rounded.

The pro poi ars gene rally, sii ghtly s mailer than the
metapolars, no difference between the dorsal and ven-
tral cells of the sa me polar set.

The 2 parapolars followed by 2 dorsal and 1 ventral
ectodermal celi.

Ve rr nei form cells — 6.

Totalnumber of ectodermal cells 26.

Greatest length recorded 2.5 mm.

In the majority of cases I bave found the transverse diameter of
the head exceeded by the average width of the body, Fig. 22. In one
of the larger examples, regarded as a typical representative, the width
of the head was .07 mm, that of the body .06 — . 10 mm.

In many cases the entire ectoderm is charged with granules (»glo-
bules refringents« Van Beneden), several cells being more heavily
loaded . but otherwise not dififering from the rest. These granular cells
par excellence, often apparent in the yoiingest free individuals, are, as
a rule , less distinctly verruciform than in other species of the same
genus. In one instance the two caudal cells were thus characterized,
and much larger than usuai , remiuding of a condition which prevails
among a s})ecies found in Sepia officinalis.

This species, so far as my observations go, is distinguished from
ali other species of the genus Dicyema , by the permanent and almost
perfect quadrilateral symmetry of its calotte (fig. 22 — 29) . The number
of cases examined, however, is not sufficiently large to warrant my
sayiug that the species never exhibits the tendency to obliquity noted in
ali its congeners.

4. Dieyema moschatum . Pigs. 1 — 15, PI. 1.

Confined to Eledone moschata Leach, but not infre-
quenti y accompanied by a species belonging to the genus
Dicyemeimea [D. Eledones). Calotte octamerous; orthot-
ropal in the embryo, in manyof theyounger, and in some
of the larger individuals; more or less plag io tro pai in

14 C. 0. Wliitiuan

most of the adults; conspicuously wider tlian the body;
well marked off; extremely variable in form.

The propolars, as a mie, a little smaller thau the
metapolars; exceptionally , larger. The ventral cells
gen erally equal to, or larger than, the corresponding
dorsal cells. The 2 parapolars followed, in the young,
by 2 dorsal and 1 ventral eetodermal celi.

Verruciform cells 2, or none.

Total nnmber of eetodermal cells 24.

Length of larger adults 5 mm, or more.

Of 105 examples of Eledone moschata^ varying in weight from 15
to 940 grams. 97 contained Z)^cJ^ew^a moschaium , associated in 14 cases
with Dicyemennea Eledoties; and the remaining 8 contained D. Ele-
dones alone. Assuming that these numbers express average relations, it
may be said, with approximate accuracy, that in every 100 E. moschatae
80 contain excliisively D. moschatum^
5 - - 1>. Eledones,

15 - both species.
Thus 95^ of the Cephalopods would contain the first, and 20^, the
second species.

When both species occur in the sanie Eledone, they are seldom
promiscuously associated. In 3 of the 14 instances recorded, the two
species were as completely isolated as of they had been living in differ-
ent Cephalopods; for each occupied, by ìtself, one of the two Cham-
bers into which the renai sack is divided by a median septum. Where
both species were found in the same renai Chamber, it was easy to see,
in most cases, that they were not indiscriminately intermingled, but
distributed in separate groups or colonies, each colony, composed exclu-
sively of individuals of one species, being confined to one, or a few
lobes of the spongy renai organ. In some cases only a very few scat-
tered colonies of one species could be found, the other species being
represented in great abundance.

I bave frequently noticed even where onl}" a single species was
present, that certain lobes of the renai organ were beset with exception-
ally long individuals , which , judging from the contents of the axial
cell as well as the size, represented the earlier settlers. Several times
I bave met with young Cephalopods in which the entire renai organ,
with the exceptiou of one or two lobes, was free from the parasite.
These facts indicate that the parasites are not introduced in large uum-

A Contribut. to the Embiyol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 15

bers at any one time ; and it does not seem at ali improbable that a
single individuai would suffice to stock a wbole renai chamber.

As will be seen from Piate 1 , tbe head of D. moscliatum exhibits
a remarkable diversity of forms , as the products of two ever varying
factors, (1) the degree of obliquity, and (2) the relative size and shape
of the component cells. So wide is the range of variability, that I was
for some time doubtful as to the number of species represented. A com-
parison of a very large niimber of individuai forms, and a study of the
various stages of development, bave not brought to light any characters
by which one or more of these forms could be specifically separated
from the rest. So far as I bave been able to ascertain, the whole num-
ber of ectoderm cells — barring cases plainly abnormal — is invariably
24, both in the Rhombogens and the Nematogens ; and the extremes of
obliquity are fully bridged over by intermediate forms. The calottes of
the young are always orthotropal, and essentially alike in the form,
size, and disposition of the cells. The dififereuces among the adult
forms must therefore be of an accideutal rather than a specific nature.
That the calotte of a single species, within the same species of Cephal-
opod, should display such a Protean variety of form, is, to say the
least, a very interesting fact, and one well calculated to show how ex-
tremely unreliable must be the form and relative size of the polar cells
in the determination of species. It must be admitted also that this fact
gives some grounds to suspect that ali Dicyemids of the octamerous
type consti tute but a single species , the so-called species being only
varieties, owing ali their distinctive differences to the unlike conditions
of life to which they are exposed in their respective hosts. The assump-
tion, however, involved in this view, that these conditions are suffi-
ciently unlike to induce Constant differences in size and in the number of
cells , as well as characteristic varieties of form , is certainly not sup-
ported by the fact that the same species of Dicyema may live , as will
presently appear, in two or more distinct species of Cephalopod, without
the loss or additiou of a single celi, and without any noticeable altera-
tion in length, or in the size, shape, and disposition of the cells. The
opinion formely entertained by Kölliker, that ali Dicyemids beloug
to one and the same species . to which the name Dicyema paradoxum
was given , is stili more decidedly disproved by the fact that two en-
tirely distinct species, representing different genera, as I hold, may live
side by side in the same species of Cephalopod. Van Beneden's fail-
ure to recognize this fact in the case of E. moschata must not be taken
as an evidence that the differences between the two species are not con-

16 0. 0. Whitman

spìcuous ; bat must he attributed to the mere accident of bis not baving
made analyses in favorable cases. Stili, botb bis descriptions and bis
figures prove tbat be bad botb species under bis eye. Tbat bis Fig. 1,
PI. 2, was taken from an example of D. moscbatum , is unmistakably
sbown by the contour of the head and the presenee of two granular
verruciform eells. The enneamerous calotte analyzed in bis figures 4
and 5, PI. 1, is totally unlike tbat borne by tbis species, and so conspic-
uously so tbat it is difficult to find an ingenuous apology for any con-
fusion in regard to tbem.

A more detailed descriptiou may uow be given of the dififerent
views of tbis calotte, seen in Plates 1 and 5. Long before the embryo
is ready to abandon its parent. the eight uearly equal polar cells are
easy to recognize (fig. 92 PI. 5). In the fully formed embryo, seen in
the lower part of fig. 1, PI. 1, ali the fundamental features of the calotte
are clearly defined. At tbis time its diameter never exceeds the widtb
of the body by more than a trifie , and is generally a little less than its
axis. Its outline merges bebind in tbat of the body, and is symm.etric-
ally rouuded in front. It sekloni betrays the tendency to obliquity
manifested in later stages. There is no manifest Constant iuequality in
size between the cells of the anterior and posterior set, or between those
of opposite sides. The metapolars are cubical, with concave inner and
convex outer faces ; the propolars are triangulär-pyramidal , with one
eonvex outer face and three piane faces by which tbey are united to
each otber and to the metapolars. The rounded vertices of the propo-
lars form the anterior end of the embryo : and the middle point, forming
the termination of their common line of junction, or axial line, and mark-
ed by the intersection of the two dividing planes, may be called the pole
of the calotte. The rounded anterior end of the axial cell penetrates a
little the basai piane of the four propolars , forming there a small con-
cavity, destined to increase until these cells assume together a watch-
glass form.

In fig. 93, PI. 5, is seen a calotte of a very young individuai (.19 mm
in lengtb), found free, in wbicb the diameter exceeds the axis, and the
propolars are decidedly smaller than the metapolars. Others of a cor-
responding age were obtained at the same time in which these dififer-
ences were less marked, or eutirely absent. The dorso-ventral sym-
metry is quite as perfect as the bilateral. The parapolars , meeting in
the median line of the dorsal and the ventral side, form tbus a complete
cervical collar, precisely as in the younger stage of fig. 92, wbere their
lateral angles are much sborter and more obtusely pointed. Of the two

A Contribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 17

notches fovnied by the retreating lateral angles, the dorsal is occupied
by two ectodermal cells , the ventral mainly by one. The dìameter of
the cervical collar is fnlly equal to that of the calotte , and its two cells
bave about the same length as the other ectodermal cells of the body.
The fifth and sixth cells, counting froni the hind end of the body, are
more granular than the others, and represent the two characteristic ver-
ruciform cells of later stages. The cilia of the calotte are more thickly
set and shorter than those of the other ectodermal cells. The two ca-
lottes just described (figs. 1 and 93) show about the range of variability
in these early stages , and their diflferences recur between the embryo
and the parent in fig. 1. From these forms, figures 2 and 3, taken from
two Rhombogens of equal length (1.20 mm), dififer in several note-
worthy respects. The diameter of the head is much greater than that
of the parapolar collar , and the metapolars flare a little at their hind
margin. In fig. 2, seen from the ventral face, the dorsal metapolars
appear to he a little larger than the ventral ; but most of the oblique
calottes agree with fig. 3 (seen from right side) in having the ventral
metapolars decidedly larger than the dorsal. The same inequality holds
true, with less constancy, between the ventral and dorsal propolars
(figs. 4, 5, 6, 9). The difference in size between the propolars and the
metapolars is most frequently in favor of the latter.

One of the most uncertain and variable features of the adult calotte,
is its degree of obliquity , which can be said, only in a most general
way, and by allowing a very liberalmargin for exceptions, to increase
with age.

A dorsal and a profile view of two strongly plagiotropal calottes,
from individuals of the same length (3.50 mm), are given in figs. 5
and 9. In both, the four propolars bave a ventral position; while the
ventral metapolars are much elongated , and so curved that one end is
ventral, the other dorsal, and the middle portion lateral. In bending
towards the dorsal side, they are at the same time prolonged forward,
and thus describe a curve of double curvature. This peculiarity repeats
itself pretty constantly in the most oblique calottes, and helps to explain
how the obliquity arises.

The forms of this heteromorphous calotte , seen in Piate 1 , first as
hemispherical (fig. 1), then pyramidal (fig. 2), galeate (fig. 3), globose
(fig. 7), clypeate (figs.5and9), campanulate (fig. 6), etc., although far
from being exhaustive , are at least sufficient to convey some notion of
its Protean character , and to illustrate some of the principal lines of
form- Variation. They were ali taken from well developed and well

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 2

18 C. 0. Whitman

preserved inclividuals, and, witli perhaps the exception of figs. 6 and 8,
represent forms of frequent occurrence.

It will be Seen from these fignres that the form assumed by the
cephalic end of the axial cell is essentially the sanie for both Rhomb-
ogens and Nematogens. Van Beneden found that the Rhombogens are
as a rule shorter thau tlie Nematogens, and this agrees with my obser-
vations. Biit the Rhombogens sometimes attain a length that is seldom
exceeded by the Nematogens. One Rhombogen, taken up from the
renal fluid by the aid of a pipette, and measured immediately after kill-
ing with aeetic acid, was 5.75mm long. I have recorded no cases in
which Nematogens measured more than 6 mm.

The shorter individuals often show the greatest width just behind
the head (fig. 13), tapering from this point slightly towards the bind
end ; while in the larger specimens the width is more uniform , being
.08 — .10 mm for a length of 5 to 6 mm. Two large verruciform cells,
filled with refractive globules, and located in the posterior half of the
body, at opposite sides, are quite Constant in this species; but they are
sometimes missing both in the younger and older forms.

5. Dieyema truncatum Whit. Figs. 51 — 59, PI. 4.

Occurs in Sepia officinalis Lin. (here usually asso-
ciated with Dicyemennea gracile), in Sepia elegans
Blain., and in Rossia macrosoma Delle Ghiaie. Calotte
octamerous, small, discoid, capping the broad trunc-
ated ends of the parapolars, which form the greaterpart
of the head; its face somewhat convex in the young;
occasionali y so in the adult.

The nearly equal propolars (2 dorsal and 2 ventral)
much smaller than the metapolars, and encircled by
them. The equal metapolars alternate with the pro-
polars, two being lateral, one ventral, and one dorsal.
The diameter of the parapolar coUar greater than that
of the body, or of the polar cap. Ectodermal cells dis-
posed in alternating pairs. Two terminal cells are very
constantly charged with refractive granules, and more
or less pyriform.

Total number of ectodermal cells 22.

Length .50 — .75mm.

Dieyema truncatum is a very well characterized species , and dif-
fers more widely from D. gracile, with which it is commonly associated

A Contribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 19

mSepiaofficinaUs, tban from either of the other specves thus far describ-
ed. Under the persuasiou that these two species were one and the same,
Van Beneden was led to attribute to a calotte belonging to D. trunca-
tum characters that are wholly foreign to it. He affirms that this calotte
is composed of nine cells, and in bis fig. 6, PI. 1 . he has actually delin-
eated this number of polar cells, which certainly exceeds by one the
number placed there by nature. This species bears an octaraerous ca-
lotte, while that of the associate species is enne^merous ; and this fact
alone proves that their Separation is well founded. A glance at figures
48_50 [D. gracile) and 53 — 59 [D. truncatum] , will make it evident
that the two species are quite distinct in many other respeets. They are
distinguished by the total number of cells , by the length and general
appearance of the body , by the form and the character of the two cau-
dal cells, by the shape of the cephalic enlargement, and by the share
taken in its formation by the parapolars. Most of the distinctions seen
in the adult forms are also to be found in the young, and even in the
unliberated embryo, so that there remains no ground for the supposition
that D. truncatum is only a younger form of D. gracile.

Van Beneden describes the »renflement céphalique«, represented
in the figure just referred to, thus :

»In Dicyemina K'óllikeriana of the Cuttle-fish there are nine polar
cells disposed in two sets. These cells are very small, compared to the
polar cells of Dicyema and Dicyemeìla. They form together a very
granular , opaque body, capping the anterior extremity of the endo-
dermal celi. But this coiffe is very eccentrically placed in the cephalic
enlargement (voir pi. 1 , fig. 6). It is strongly inclined toward the ven-
tral side. In young individuals, the nine polar cells forming this coiffe
are placed in the same oblique piane with respect to the axis of the
body. This piane looks downward and forward , when the organism is
placed in a normal position. The head appears cut in front by an ob-
lique truncation. The first set of polar cells comprises four conoid or
pyramidal cells much smaller than those of the second set ; and two of
these are smaller than the other two , and turned toward the ventral
face. In the second set one counts five prismatic cells placed, with
respect to one another and to the centrai polar cells of the coitfe, as in
the species of Eledone moschata.

As the individuai increases in size , the polar coiffe becomes rela-
ti vely more extended and its characters so modified that it becomes
more like the polar organ of the Poulp and Eledone.« (p. 18 and 19.)

From this it appears that Van Beneden regarded B. truncatum as

2*

20 C. 0. WhitmaQ

the young, and D. gracile as the adult, of Dicy emina KöUikeriana ; and
he very naturally iuferred that the nine polar cells of the mature forms
must be present in the so-called »young- individuals « . Bearing this
fact in mind , it is easy to see what parts of the ahove description were
actually drawn from a study of D. truncatum. The smallness and obliq-
uity of the calotte are attributes belonging to this species, while the
number and, in the main, the disposition of its cells are applicable only
to D. gracile.

The description of the parapolar cells (p. 20 — 21) accords nearly
with my own observations. »These cells are two in number, and differ
from each other neither in form nor volume, nor in any other character.
They are distinguished from the ectodermal cells of the trunk by their
form and Contents. In well developed individuals, they are nearly ellip-

tical in optical section (pl. 1, flg. 14) The small axis of the

ellipse is about equal to three fourths of the large axis. The Contents
of these cells is much darker than that of the ectodermic cells of the
trunk; li is finely granular, but never charged with the refractive glob-
ules which are almost constantly met with in the other cells of the
ectoderm, and which, by accumulating, produce warts (verrues) .

These two parapolar cells are placed on the lateral faces of the
head. They meet along the median dorsal and the median ventral line,
thus forming a collar, through which passes the endodermic cell. Each
constitutes a moiety of the ring. This ring is much shorter at the dorsal
and the ventral line of junction than at the sides of the head. The
ectodermal cells of the trunk , which immediately follow the parapolar
cells , end in a point between the latter, but never reach the cells of the
polar coiffe.«

I have never observed the strong contrast here said to exist be-
tween the Contents of the parapolars and that of the other ectodermal
cells ; and I should say that the form of the parapolars , seen in optical
section, is triangulär rather than elliptical.

With reference to the inclination of the calotte , I do not see how
Van Beneden's figure 6, PI. 1 cau be reconciled with his Statements.
Jndging from the position of the parapolars , this figure represents the
head as seen from the right , or left side ; but how, in either case , can
the calotte be said to incline to the ventral face? Again, taking the
size of the propolars as a means of orientation — allowiug the ventral
cells to be smaller than the dorsal — the calotte appears to be seen
from the dorsal face , and to be incliued towards this face , all of which
is equally coutradicted by the position of the parapolars. As I have

A Contribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 21

never found any uuiform iuequality such as Van Beneden insists on
between the dorsal and ventral polar cells, I am compelled to determine
the direction of inclination by reference to the parapolars , and there-
fore to regard the figure as seen from one of its lateral faces. If I am
correct in this , the figure represeuts a case of obliquity fully analogous
to that seen in fig. 57, showing that it may occasionally be dextral, or
sinistrai , instead of ventral. This irregularity in the direction of tlie
inclination, of which I bave seen a considerable number of instances,
and the inconstancy of its occurrence presently to be noticed , lead to
the conclusion , already expressed with reference to some of the fore-
going species, that very little importance can be attached to this phenom-
enon as a specific character. In order either to remove or explain the
incougruity between this opinion and that emitted by Van Beneden,
I bave made repeated examinations with special reference to this point.
The result has been that I bave found it necessary , first of ali , to ex-
plain the incongruities between my own observations ; for what was
recorded as the rule one day, appeared to be the exception the next.
After examining carefully a large number of individuals obtained from
a Cuttle-fish Mar. 14, I made the following note:

»As a mie the inclination is hardly tu be recognized, and I doubt if it be a
normal feature.«

A later note reads thus :

»I find that there is a plain obliquity in many heads ; but it is by no means
Constant, nor can I say that it exists in the majority of cases.«

That the same species of Dicyema varies sometimes considerably
from one Cephalopod to another, is a fact which has forced itself upon
my attention in nearly every species that I bave examined ; and it is
more on account of its general importance than its special significance
that I bave gone into details with the case in band. According to my
observations, theu, obliquity of the calotte is exceptional in some cases,
and more or less general in others; it may be dextral or sinistrai, but
is more frequently ventral.

With reference to the arrangement of its cells . this calotte difiers
in one particular from other octamerous calottes. The entire difterence,
however , may be explained as the result of a rotation of the metapolar
disc on its axis through 45'^ , the propolar disc maintaining its originai
Position. This rotation of an octant makes two of the metapolars lateral,
one dorsal, and one ventral (figs. 58, 54, 57) . The arrangement of parts
thus becomes similar to that of a flower, the perianth of which consists
of two cruciform whirls of leaves alternating with each other.

22 C. 0. Whitiuan

TMs alternate order of the polar cells is quite distinct from the
opposi te Order seen in all the other species of the genus, and might
perhaps serve as a basis for the formation of a new genus ; but as I find
only one species thus marked, there seems no urgent necessity, at pre-
sent, for burdening science with a new name.

The calotte is nearly hemispherical in the embryo , and may be
Said to form the entire head. These relations are very seldom seen in
the adults (fig. 59) , the calotte becoming, as a rule, more or less flattened
with age, owing to the fact that its growth does not keep pace with
that of the parapolars (figs. 53, 54, 57).

Van Beneden estimates the number of ectoderma! cells at 25.
Although I am certain that he has counted one too many in the calotte,
1 am not equally so that he has made an error of two in the body.
While I have never succeeded in finding more than 22 , in specimens
taken from S. officinalis, S. elegans^ or Rossia macrosoma, I have seen
cases with only 20, and one of these is given in fig. 53. But such cases
are exceedingly rare , and the still greater variations, such as van Be-
neden has described (see his fig. 8, PI. 2), are unquestionably tobe
regarded as abnormal. The number 25 agrees neither with that which
I regard as normal for D. truncatum , nor with that of the associate
species, D. gracile.

The caudal cells are generally two and symmetrically placed ; but
cases have been met with in which three of the terminal cells were
charged with granules, all presenting the sanie outward appearance
and forming together a trilobate euding. In some instances only one of
the two normal caudal cells were loaded with granules ; and frequently
both cells are very small and inconspicuous (fig. 52).

I have always found this species very abundant in S. officinalis.
By its short and rhabdoidal form it is easily distinguished from the elon-
gated and slender D. gracile., which occurs in much smaller uumbers.
That this species is identical with that found in Rossia macrosoma and
Sepia elegans is , to my mind , as certain as it can be , so long as our
knowledge of the cycle of life of these animals remains incomplete. In
the first case of Rossia that was examined for the purpose of compari-
son , I noticed one or two peculiarities which I had not recognized in
specimens from S. officinalis. The calotte formed , in many individ-
uals (fig. 59) a large portion of the head; and the entire ectoderm,
with the exception of the finely granular polar cells and the large cau-
dal cells, was charged with coarse shining granules of an elongated
angular form. In every other respect, the specimens agreed precisely

A Contribut. to the Embryol., Life-history, aud Classificat. of the Dicyemids. 23

with D. truncatum of aS*. officinalis. Before tliese diflferences could be
accepted as conclusive evidence of a new species , it was necessary to
know if they were Constant. Further examinations proved the contrary.
In the second case recorded, the difference in the granulation of the
ectoderm was absent ; and the calotte, if a little largerthan the a verage
in D. truncatum of S. officinalis^ agreed so nearly in this respect and
so perfectly in every other particnlar , that I felt compelled to abandon
the idea of attaching a specific vaine to these distinctions.

Dr. FoETTiNGER (29), in a recent paper on some new Infusoria,
found in the renai organ and the liver of certainCephalopods, incident-
ally remarks that the Dicyema of Sepia elegans is a new species,
which he proposes todescribe in a future communication. I bave exam-
ined five S. elegans , and bave found Dicyema in every case ; and I
bave failed to detect any Constant difference between them and B.
truncatum of ä officinalis. The differences which I bave noted in indi-
viduai cases bave not proved to be Constant , nor bave they been eitber
greater or more numerous than those observed in specimens obtained
from diflferent S. officinales. The chief difference noted concerned the
caudal cells , which were prevailingly small and otherwise not so well
characterized as they gen e ra 11 y are in individuai from the Cuttle-fish.
But as a considerable number of individuals did not differ at ali in this
respect from the average form met with in the last named Cephalopod,
the difference can not be regarded as anything more than a tendency to
Variation induced by the somewhat unlike conditions of life oifered by
the two dififerent hosts.

6. Dicyema Schulzianum E. V. Ben.

Found in Sepia biserialis Den. de Mont.

Unfortunately I bave not met with individuals of this
species sufficiently numerous and well preserved to admit
of accurate analysis, and bave therefore but little to add to the
very brief account given by Van Beneden. His statements
are, that the parapolars take part in the formation of the head,
as in D. truncatum] the calotte is larger than that of D. trun-
catum, forming a large part of the cephalic enlargement
in adults, and the whole of this enlargement in the young;
the metapolars are quite different from the propolars. Noth-
ing is said in regard to the number of cells in the calotte,
or the total number of ectodermal cells. I am quite certain

24 C. 0. Whitman

that there are eight polar cells; bnt cannot affirm positively
that they are arranged precisely as in D. truncatum. I have
never seen any individuals with large caudal cells. The
length ofthis species agrees nearly with D. truncatum.

7. Dicyema macrocephaluni E. V. Ben. Figs. 35 — 39, PL 3.

Follndonlyin-6'e^.>^o/ai2owG?e/e^^^G^esner.

Calotte octamerous; almostconstantlyplagiotropal;
presenting a flattened, more or less circular, or some-
what quadrilobate face; broader than the body, and
expanding into a free plate-like margin. Thesub-equal
propolars form the central portion of the cephalic piate,
and the slightly uneqnal metapolars its free margin or
rim. Each set of polar cells presents two ventral and two
dorsal cells, the cells of one set being opposite the cor-
responding cells of the other set. The two lateral para-
polars, somewhat thickened at their junction with the
calotte, are foUowedbythree ec toder mal cells — 2 dorsal
and I ventral.

The ectodermic cells disposed in 6 alternating sets
of 3 cells each, interposed between the parapolars and
the 2 caudal cells.

Verruciform cells — 5.

Total number ofectodermal cells 30.

Length 5 — 7mm.

Van Beneden has represented the calotte of this species turned
450 out of its natural position (compare his figs. 3 and 5, PL 2, with my
fig. 37, PL 3), and this displacemeut introduces features that appear to
separate it from all other octamerous calottes. Again, he is equally un-
fortunate in affirming that there are f u r parapolar cells instead of two
as in all other Dicyemids. If Van Beneden were correct in these two
points, I should be free to admit the necessity of forming a new genus;
but he is certainly wrong in both, and the error may probably be attrib-
uted to a too hasty examination of unfavorable examples.

I have seen cases in which the calotte appeared to be in precisely
the same position Van Beneden has given it ; but a study of the younger
stages and a comparison of a large number of adult forms have
shown that in each set of polar cells two are ventral and two dorsal.
To make certain of this point, I have examined specimens alive, and

A Contribut. to the Euibryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 25

raoving- freely in the renai fluid. In this condition it is easy to see, in a
lobed calotte resembling that in fig. :'5, that two lobes are ventral and
two dorsal. When specimens are killed in acetic acid, or by any other
means, and covered by a glass, the calotte is exposed to pressure,
unless protected by supports placed under the cover. Such pressure is
ali that is required, especially with individuals lying sidewise, to in-
duce appearances of the same nature as Van Beneden has described.

With respect to the number of parapolar cells, it is easy to be mis-
led, particularly in adult forms. The two lateral angles of the para-
polars (fig. 36) are turned strongly toward the ventral side , and the
dorsal notch left between them is filled by the fore ends of two ecto-
dermal cells, which extend far forward , but ne ver reach — so far as I
bave observed — the polar cells. It is these two cells that , added to
the two lateral parapolars , raake up the four parapolars of Van Bene-
den's description. It is not always easy to see, in the larger examples,
the anterior limifs of these two cells ; but the development, and the
whole series of younger stages, bear witness to the fact that this species
agrees with ali others at present known, in respect to the number of
its parapolar cells. In fig. 38, from a young individuai only .7mm long,
a complete parapolar coUar is seen, formed of two lateral halves, joined
in the median dorsal and median ventral line. From the same figure it
is plain that there are two dorsal and two ventral metapolars. The pro-
polars, not represented in this fig. lay in the same piane with the meta-
polars , not projecting beyond them , as seen in the younger form of
fig. 39. I think the parapolars never take so conspicuous a part in the
formation of the head as Van Beneden has represented. Cases similar
to bis figures bave been seen, but they appeared to me to present un-
natural forms due to swelling.

The number of verruciform cells varies from to 5. They may be
quite conspicuous, but I bave never seen instances of their projecting
strongly beyond the other ectodermal cells.

With the above exceptions . Van Beneden has given a very accu-
rate description of the calotte: »The calotte is bere a cellular piate
formed of flattened cells. This piate is very obliquely placed at the
anterior extremity of the endodermal celi ; it looks toward the ventral
side. In well developed individuals it is sometimes piane, but more
frequently concave (?). In ali young individuals it is convex. It is
formed of eight polar cells disposed in a centrai set of four cells and a
peripheral set of the same number. When the calotte is seen from the
face, the centrai cells show a triangulär form; the peripheral cells form

26 C. 0. Wbitman

around the central zone a ring composed of four Segments. Each of
these Segments is a cell.«

8. Dieyemennea Eledones Wag. Figs. 44 — 47, PI. 4.

Found in Eledone moschata Leach iusually in com-
pany with Dicyetna mo sc ha tum) and Eledone Aldro-
vandi Delle Ghiaie.

Calotte enneamerous, conoidal, permanently orthot-
ropal, wider than the body.

The 4 equal triangulär-pyramidal propolars always
much smaller than the 5 sub-equal prismoidal metapo-
lars. The propolars are 2 dorsal and 2 ventral; the
metapolars 3 dorsal (l median and 2 lateral) and 2 ven-
tral. The cephalic enlargement formed chiefly by the
calotte, but, to some extent, by the 2 lateral parapolars.
The ectodermal cells, beginning with the parapolars,
arranged in 7 alternating pairs.

Verruciform cells none.

Total number of ectodermal cells 23.

Length 5 — 7 mm.

The occurrence of this species in Eledone moschata has already
been detailed in the account of D. moschatum. I bave found it in ten
of the twelve E. Aldrovandi which I have examined, and always unac-
companied, except by Benedenia elegans or B. coronata. Thus the fre-
quency of its occurrence may be estimated at 6 : 30 in E. moschata^
and 25 : 30 in E. Aldrovandi.

I have been unable to detect any peculiarity in individuals obtained
from one host not found in those from the other; and in uo instance
have I met with anything that could raise a doubt as to their specific
identity.

As this species is found in at least two diflferent Eledones , and has
not thus far been found in any other genus of the Cephalopods, the
name D. Eledones Wagener, is very appropriate, and for this, as well
as other reasons before mentioned, has been preferred to D. Wageneri^
proposed later by Van Beneden.

In gracefulness of form and transparency this species is excelled
by none; and in length, by D. macrocephalum alone. In these respects
it agrees nearly with D. gracile of Se2na officinalis (fig. 4S) .

The form of the calotte, which diöers in a most marked manner

A Contiibut. to the Embryol., Lite-history, and Classificat. to the Dicyemids. 27

from any thus far described , is shown in figs. 44, 45, and 47, PI. 4.
The difference in general aspect between the fully developed embryo
(fig. 47) and the adult (figs. 44 and 45) is trifling compared with what
we bave seen in most species of the octamerous type.

The inequality between the axis and the diameter of the calotte is
greatest in the embryo, while the disparity in volume between the pro-
polars and the metapolars is greatest in the adult , ali of which is due
to the fact that the metapolars enlarge at a much more rapid pace than
the propolars.

With respect to the number and the disposition of the cells (com-
pare fig. 46 which represents both ranges in optical sectìon), I find Van
Beneden's Statements perfectly correct: »The polar cells of the first

range are four In the second range there are five cells, and these

are much larger than those of the first range , and their aspect is very
different. Of these five cells two are ventral. Of the three dorsal, one
is median and two lateral.« p. 18. I can not say that the two ventral
propolar cells are uniformly smaller than the two dorsal, as Van Be-
NEDEN maintaius. The metapolars are sometimes equal in length
(fig. 44) , and sometimes the three dorsal cells are a little longer than
the two ventral ; but in either case the calotte maintains the same orthot-
ropal Position. In some cases I find the calotte almost free from gran-
ules , in others the propolars more granular than the metapolars , and
agaiu both sets more granular than the body.

In fig. 47 (seen from the side) the parapolars are lateral and the
caudals dorsal and ventral ; now if the alternation in tlie successive pairs
was always one of 90 " , the caudals would agree with the parapolars in
being lateral. As the figure shows, the alternation follows a sinistrai
spirai line which sweeps an are of 90°, in passing from the anterior to
the posterior end of the body. The same peculiarity is often more mani-
fest in adults , and is not confined to this species. In nearly ali long
Dicyemids the elongated ectodermal cells show, individually, a more or
less marked spirai curvature.

9. Dicyemennea Mülleri Clap.

This species was found by Claparède, Lachmann, and Joh. Müller
in Eledone cirrosa on the coast of Norway. Neither the figures nor the
descriptions given by Claparède and Lachmann enable us to say with
certainty that this species is not the same as the one just described. It
is said to vary much in form. »Sometimes it is a long filament, every-

e. 0. Whitman

where of equal breadth ; sometimes its anterior portion is very broad
compared witli the posterior part, whieh is slender and mudi elongated,
resembling tlien a tadpole ; and , again , the body is , so to speak , con-
tracted, comparatively short and thick.« 6, p. 202. The number of
the polar cells (»plaques«) was not ascertained, and hence its g-eneric
Position remains problematic. The various forms of the body give some
ground for thinking that this species is distinct from I). Eledones, while
the form of the calotte excludes it from the genus Dicyema , and makes
it probable that it has been correctly placed in the genus Dicyemennea.

10. Dicyemennea gracile Wag. Figs. 48 — 50, PI. 4.

Found o\\\y \u Sejìia officinalis^ always in company
with D. tr uncatum. Calotte enneamerous, globose, or-
thotropal, wider than the body and well marked off.

The polar cells agree in number and disposition
with D. Eledones. The propolars always much smaller
than the metapolar s.

The head for med exclusively by the polar cells.

The 2 lateral parapolars scarcely differ in thick-
ness and general appearance from the ectodermal cells
of the trunk.

Ectodermal cells, thin, their number and arrange-
ment the same as in D. Eledones.
No verruciform cells.
Length 4 — 6 mm.

This species has been found in every S. officinalis that I bave
examined, but much less abundant than the companion species. It is
generally distributed in colonies in the manner described under B.mos-
chatum.

The wide diifereuce in form and aspect betweeu this species and
D. truncatum^ with which it is associated, is made apparent by figs. 48
and 53 , PI. 4 ; and the equally conspicuous differences in the form and
composition of the calottes may he seen by comparing figs. 49^ — 50 with
54—59.

The differences between this Dicyemid and D. Eledones are of
such a superficial nature that I cannot regard them as conclusive evi-
dence that the two forms are speci fically distinct ; stili they are suffi-
ciently obvious and general to justify a provisionai Separation.

A Contribut. to the Embiyol., Life-histoiy, and Classificat. of the Dicycmids. 29

The points of agreement are :

1 . Total number aud arrangement of cells.

2. Form and general aspect.

3. Number and disposition of tlie polar cells.

They dififer, as a rule, in the following particulars : In D. gracile

1. the head is smaller and more spherical.

2. The fore ends of the metapolars are thicker than the hind ends.

3. The parapolars are not thickened at theìr junction with the
calotte, and consequently take no part in forming the head.

The more common form of the head is seen in fig. 49, and an ex-
ceptional form in fig. 48.

The following forms (1—5) were ali sketched from large ìndivid-
uals found in the same Sepia.

Such forms as 1, 2, and 5 bave never been seen in D. Eledones.

Since this chapter was written, a second paper by Van Beneden
has appeared (No. 2), in which he describes two new genera, Cono-
cyema and Microcyema. As these forms are supposed to represent a
family distinct from that of the «true Dicyemids« , it does not appear to
be necessary to make any changes in the foregoing pages.

Chapter II.

Reproductiou.

The two kinds of embryos produced by the Dicyemids were seen
and described by Erdl nearly forty years ago, but were supposed by
him to represent different stages in the development of one and the
same individuai.

KÖLLIKER was the fir^t to show that these embryos are two entirely
distinct forms , arising from two different germs , which pursue two
unlike courses of development while within the parent body. He ascer-
taiued further that the twu sorts of embryos, which he distinguished as

30 C. 0. Whitman

infusoriform and vermi form, are not found together, but each by
itself in diiferent iudividuals.

These conclusions were confirmed by the researches of Ed. Van
Beneden, who followed the development of both forms with much more
care and success than had been done before. Further than this. Van
Beneden drew a sharp line of distinction between individuals hearing
infusoriform and those hearing vermiform embryos, designating the
former as Rhombogens, the latter as Nematogens. Beyond the
fact of their dimorphic progeny, already established by Kölliker , the
following dififerential characters were declared to exist :

Rhombogens. Nematogens.

1. Comparative ly short and thick. 1. Comparatively long and slender.

2. Axial cell correspondingly broader, 2. Axial cell narrower, and tapering to
having a rounded termination in the a point in the head.

head.

3. Polar cells more fiat. 3. Polar cells thicker.

4. Number ofectodermal cells variable. 4. Number ofectodermal cells Constant,
generally less than in Nematogens. and often greater than in Rhombogens

of the same species.

5. Germ-cells relatively small (0.012— 5. Germ-cells large (average 0.021 mm)
0.014mm); formedendogenouslyinthe formed endogenously in special cells
reticulum of the axial cell. (»germigens«) lodged in the axial cell.

In view of the differences here ennmerated, and the concurrent
testimony of Kölliker and Van Beneden to the eflfect that the two kinds
of embryos are never found in the same individuai , it may , at first
sight, appear incredible that the Rhombogen and the Nematogen are
nothing more nor less than two consecutive phases in the same individ-
uai cycle of life. The presenta tion of the evidence on which this asser-
tion rests, will show that the distinctions before named, with some slight
modification, are not irreconcilable with it.

The fact that these creatures can not be kept alive for more than
a few hours, precludes of course the possibility of tracing the transition
from one condition to the other by continued Observation on a single
individuai.

The indirect character of the evidence as well as the peculiar nature
of the phenomenon itself calls for a detailed statement of observations
and the inferences drawn from them.

Van Beneden's studies led him to think it probable that Rhombo-
gens and Nematogens are heterogeneous forms , permanently distinct
from each other. But he remarks : «I do not know what determines the

A Contribut. to the Erabryoi., Life-liistory, and Classificat. of the Dicyeiuicìs. 31

difference between the Nematogens and the Rhombogens. I do not
know if an individuai , after having produced and discharged vermi-
form embryos, can, arrived at a certain age, become modiiìed and pro-
duce infusoriform embryos; or if the Nematogens are originally distinct
from the Rhombogens. The latter opinion seems to me more probable;
but if it be so, what causes one vermiform embryo to become a Nemat-
ogen, another a Rhombogen?« (1, p. 68). To these questions Van
Beneden's iuvestigations supplied no answers.

The first thing in the course of my own observations to draw my
attention to the question of the relationship between the two sorts of
Dicyemids, was the occasionai finding of a Cephalopod in which, so for
as could be ascertained, only Nematogens , or only Rhombogens, were
present. If, as Van Beneden's work seemed to show, both kinds bave
the same course of development, i.e. botli arise from similar vermiform
embryos, how is it that in one Cephalopod ali, or nearly ali, are Rhomb-
ogens, in another , ali , or nearly ali, Nematogens ? If within the renai
organ these parasites multiply only by vermiform embryos (1, p. 68),
how is their propagation provided for in those cases where ali are
Rhombogens?

In Van Beneden's first paper ( 1 ) , I find no allusion to these points :
but in bis last (2, p. 209) occurs the following: «I bave succeeded no
more than G. Wagener in finding typical infusoriform [embryos] in the
spongy bodies of the Cuttle-fish of the Mediterranean. It was in vain
that I sought for them during the months of August and September,
both at Villefranche and at Trieste. But I was more fortunate in exam-
ining Cuttle-fishes from the North Sea , received during the months of
October, January, andFebruary. Ali enclosed at least as many Rhomb-
ogens as Nematogens ; and the Infusoriform [embryo] of Dinjemina
K'óllikeriana [Dicyema gracile G. Wagener) does not diäer perceptibly
from that of the other Dicyemids. On several occasions, my father has
observed the Dicyemids of the Cuttle-fish : I find in bis notes and sketches
that he has always met with the Infusoriforms in great abundance ;
it is a Rhombogen of D. KölUkeriana that he has figured and designated
under the name Dicyema Krohnii ^ in bis 'Commensaux et Parasites'.
How does it happen that neither Wagener nor I bave found the Infuso-
riform of the Dicyemina of the Cuttle-fish of the Mediterranean ? That
is a question to which I can not reply , unless by the whoUy gratuitous
supposition that the Rhombogens appear perhaps only at certain times
of the year. «

In the same number of the 'Arcbives de Biologie', in drawing

32 C. 0. Whitman

a parallel betwenthe Dicyemids and the Ortlionectids ^ Julin remarks ; —
»It foUows frolli the observations of Edouard Van Beneden tbat in the
case of the Dicyemids the same host generally incloses, all Nematogenic
or all Rhombogenic iudividuals ; It is only very seldom that one finds the
same host infested with both forms. A fact quite analogoiis holds true
of the Orthonectids. Here we find always two female forms in the same
host ; but most frequently one finds exclusively males or females in the
same Ophiurid. >< (21 , p. 44.)

I have introduced the Statements of Julin, not because I find them
— so far as they concern the Dicyemids — warranted by anything
Van Beneden has yet published, but because they claim to be
authorized by hisresearches.

The instances in which the Cephalopod incloses only one of the
two forms of Dicyemids are , according to my observations made in the
months from December to April inclusive, much less frequent than those
in which both are found together. It should be remembered moreover
that instances of the first kind may be considerably less frequent than
they appear to be ; for it is extremely rare that one can make such a
thorough examination of the renal organ that the phrase »not present«
may be safely substituted for »not found«.

Young stages of Rhombogens and Nematogens are liable to be con-
founded; and, hitherto, transitional forms have been entirely over-
looked. It sometimes happens that the individuals of one kind are con-
fiued to one , or at most two or three lobes of the renal organ , and are
thus easily overlooked. In view of these sources of error, I am com-
pelled to regard with suspicion those cases of isolated occurrence of
Rhombogens or Nematogens which were recorded before I became fully
aware of the ways in which an examination might miscarry. For the
same reasou and others presently to be mentioned, Van Beneden's
failure to find Rhombogens in the Cuttle-fish of the Mediterranean can
only be accepted as doubtful evidence of the absence of such Dicyemids.
That they are to be found throughout the five months from December
to April is perfectly certain.

There are two questions to be answered with reference to the distri-
bution of Rhombogens and Nematogens :

1 . Do they ever occur isolated?

2. Is their occurrence seasonal, or in any sense periodical?

The first question may , with considerable certainty , be answered
in the affirmative ; and the observations on which this answer is based
tend to show that the occurrence of the two forms is not regulated by

A Contribut. to the Embryol., Life-history, aud Classificat. of the Dicyemids. 33

seasonal influences. Althoiigh, so far as I can judge, the cases in whicli
it can be said with a veiy high degree of pvobability that only Rhomb-
ogens or only Nematogens are present are comparatively few, stili
we cannot deny their importance. They cau not of coiirse be accepted
as proof that one form passes into the other , but they are more easily
reconciled with such a transition than with any contradictory hypothesis
that has yet been oifered. My observations on these points bave been
made chiefly on the parasites of Eledone moschata , and bere I find only
one case recorded in which Rhombogens alone were found , and eleven
in which Nematogens were similarly isolated. Many cases were noticed
in which both kinds were about equally numerous , but a much larger
number of cases in which there was a more or less decided numerical
preponderance in favor of one or the other form.

In the early part of March I happened to receive only small ex-
amples of Eledone moschata for several days in succession . In ali I found
the Nematogens very abundant, and in some, Rhombogens appeared to
be whollyabsent. The possibility of a seasonal occurrence of the Rhomb-
ogens, as suggested by Van Beneden , then presented itself : but this
idea was not sustained by subsequent examinations. I soon recognized
a remarkable degree of correspondence between the size of the Cephalo-
pod and the numerical relations of the two kinds of Dicyemids. Large
Eledones invariably inclosed Rhombogens, often in much greater abuu-
dance than Nematogens ; while very small Eledones showed obverse re-
lations, sometimes furnishiug only Nematogens. I made numerous ex-
aminations during March and Aprii with special reference to this point,
and a comparison of the results obtained from Eledones weighing from
15—50 grams with those from Eledones weighing from one to several
hundred grams, show that the correspondence above stated is not an ex-
ception but an invariable rule. As examples the following cases are given.

Apr. 24. E. moschata 2-5 grms. Dicyema moschatmn ; mostly Nematogens, but

a consideiable nuuiber of Rhombogens among
the smaller individuals .

- - - 24 - Dicyema moschata ; ali Nematogens.

- 2.5. - 15 - One tuff, or colony of large clear Nematogens

(D. moschattim) without verruciform cells;
a large tract of short Nematogens ofthe same
species , mostly with two verruciform cells.
In auother part of the renai organ , long Ne-
matogens {Dicyemennea Eledones).
No. Rhombogens.

- 24. - 185 - Mostly Rhombogens (J). moschatum). A few

Nematogens inclosing two or three embryos

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 3

34 CO. Whitman

and raany germ-cells ; a larger number of
iudividuals contaiiiing no embryos, but
crowded germ-cells, with 1 to several large
free nuclei in th axial cell.
Apr. 26. E. mnschata 940 grms. D. moschatmn , abundant, mostly Rhombo-

gens. Only a few Nematogens containing
vermiform embryos. A considerable number
of young Rhombogens, and individuals in-
closing only crowded germ-cells. Most of
the Nematogens and those containing only
crowded germ-cells showed several large
free nuclei in the axial cell.
With the exception of the last Eledone, which was the largest that
has heen seen for several years at the Zoological Station, the larger spec-
iniens have weighed from one to foiir hiindred grams. Although this
was an exceptionally large Eledone , the Dicyemids of its renal organ
diflfered in no marked respect from those of the Eledone weighing 185
grams. These five cases illustrate a fact attested by numerous compar-
isons in March and April . and , so far as my notes and memory inform
me, by all observations of a prior date. A series of examiuations ex-
tending through an entire year are required in order to settle beyond
dispute the question of seasonal influence on the oceurrence of the two
kinds of Dicyemids ; but it seems to me quite certain , at least in the
case of Dicyema moschatum, that their relative abundance from Decem-
ber to April inclusive is regulated by influences of another nature.
What is the meaning of the parallel between the abundance of the
Rhombogens and the size of the Cephalopod? Are the conditions of life
linder which these parasites live in mature Cephalopods unlike those
prevailing in immature individuals? and if so, is there any causai rela-
tion between these unlike conditions and the appearance of Rhombo-
geuic Dicyemids ?

Or is the phenomenon a cyclical one, wholly independent of the
age of the Cephalopod, although showing a certain degree of corre-
spondence to it? and in this case, is the Rhombogenic condition an
integrant part of the life-history of all Dicyemids ? or only a phase in
the life of some or all individuals of certain generations i* Is it an inti'O-
ductory, or a concluding phase?

As the succeeding pages will show, I have succeeded in obtaining
answers to only a few of these questions.

The Axial Cell.
At a very early date in my study, I became aware of the fact that
the axial cell is often plurinuclear , not only in Rhombogens but also in

A Contribut. to the Erabryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemìds. 35

Nematogens. That the axial cell of a Nematogen sometimes incloses
not less than nine large free nuclei , at other times only one , seems to
bave been entirely overlooked by Van Beneden. In the case of the
Rhombogens, on the other band, the plurinuclear condition was recog-
nized and partially accounted for. The occurrence of the same condi-
tion in Nematogeus remaiued a puzzle for a considerable time, as I
was unable by comparison of different stages of these individuals to
obtaiu any due to the origin of several nuclei. In the Rhombogens,
however, I bave been able to trace in a very complete manner the devel-
opment of this feature ; and I now regard its occurrence in Nematogeus
as one of the most conclusive evidences of a transition from one form
or condition to the other.

A curious fact with respect to the number of these free nuclei may
bere bementioned, — a fact which can be explained on no other hypoth-
esis than that of a transition from the Rhombogenic to the Nemato-
genic condition. In Rhombogens the number may be either odd or
even; in Nematogeus it is invariably odd. The explanation of this
peculiar difiference will be seen when we come to trace the origin of the
nuclei in the Rhombogens.

The differences in the forni of the axial cell are neither uniform
nor permanent. Under the head of diiferential characters, Van Beneden
States that the anterior extremity of this celi takes a rounded form in
Rhombogens, and a pointed form in Nematogeus. That this distinction
is not uniform is proved not only by my figures , but also by those of
Van Beneden.

The Origin of Free Nuclei in the Axial Cell.

In the fully formed embryo of D. moscliatum. (fig. 1, PI. 1), the
axial cell shows a single centrai nucleus [ne) and two primary germ-
cells [pg).

This can not be said to be the originai nucleus of the axial cell, as
supposed by Van Beneden, since it is only one of the division-pro-
ducts of that nucleus , as will be shown in discussing the origin of the
germ-cells.

Although it is not to be confounded with the nuclei which appear
later in the axial cell , I bave not always been able to distinguish be-
tweenthem, andtherefore, as a matter of convenience, include it among
the number of free nuclei, without intending thereby to express any
opinion on its relation to the axial cell.

Sometimes this nucleus maintains its centrai position in the adult,

36 C. 0. Whitman

and is easily recognized from other miclear bodies by its greater volume
and more elougated form. But it frequeutly happens that all these
meaus of recognition are lost: its position may be in the head or the
tail, or in any part of the body; it may exhibit a spherical form and
differ so little in size from neighboring nuclei that discrimination be-
comes impossible.

Both Khombogens and Nematogens arise from vermiform embryos
like that seen in tìg. 1 ; and it is impossible at this stage to predict
which forni will be brought out by subsequent development.

Shortly before , or soon after the embryo escapes from the parent,
we find four germ-cells — two before and two behind the nucleus (fig. 95,
PI. 5) . Next Comes a stage of eight germ-cells arranged in a single
loose row along the middle of the axial cell — four before and four
behind the centrai nucleus (fig. 100, ne\. It is about this time that the
first indications are gi\ en of the kind of reproductive activity the indi-
viduai is destined to display. The continuation of the same mode of
multiplication leads to the Nematogenic condition , represented by more
or less numerous germ-cells scattered along the axial cell and by a
single large nucleus geuerally occupying a centrai position. Ali adult
Nematogens which show ouly one large nucleus in the axial cell are
Nematogens by direct development . and , so far as I bave been able to
ascertain, never produce but one kind of embryo, namely, the vermi-
form. It may be convenient to designate such individuals primary
Nematogens.

The Rhombogenic condition is introduced after a certain number of
cells — seldom more than from four to eight — bave arisen from the
two primary germ-cells. Instead of pursuing further the primary, or
Nematogenic mode of multiplication by simple division , each of these
cells (»germogens« of Van Beneden) becomes a center of proliferation,
producing cells which are compactly and more or less concentrically
grouped around the mother celi, as described by Van Beneden. An
interesting event takes place preparatory to the introduction of the
Rhombogenic mode of cell-multiplication. This event, which completely
escaped the attention of Van Beneden, consists in the elimination from
the celi of a body analogous to a polar globale. Whether this body is
the physiological equivalent of the polar globale so widly known among
Metazoa, is a questi* m I am unable to answer. The reasons to be urged
against such an Interpretation are important, though not quite conclu-
sive to my mind. Nothiug that could be called fecundation has yet
been discovered ; but the chief objection lies in the fact that the celi

A Coutribut. to the Embryol., Life-histoiy, and Classificat. of the Dicyemids. 37

which produces this corpuscle does not , apparently, develop directly to
a Dicyemid , but produces g-erm-cells which so develop. I shall bave
occasion to return to this objection further on.

We may now trace the origin and fate of this corpuscle , and the
history of the celi from which it arises. The earliest stage in its forma-
tion with which I bave met is given in figure 104, PI. 5. This figure
represents apparently a nearly fini shed karyokinetic di vision, in
which ali, or nearly ali , of the ])rotoplasni remains with one of the
daughter nuclei. The partially liberated portion [n) is transparent,
slightly granular , and shows a large nucleolus-like body in its exter-
nal surface. The evideuces of a karyokinetic division were more
plainly indicated in the originai drawing than the lithographer has
represented. The piane of division was marked by what appeared to
be short remnants of spindle-fibres, directed at right angles to it (incor-
rectly represented by mere dots in the figure^ . The fully liberated cor-
puscle, hemispherical , and stili in contact by its flattened face with the
producing celi, is seen in fig. 105. It is, in this instance, slightly larger
than the centrai nucleus, and shows no distinctly defined membrane.
It has ali the appearance of being a nuclear body, and its subsequent
history shows that it may be so regarded. It is not improbable that it
contains a very small amount of celi protoplasm , and that from this is
form ed the thick membrane that arises soon after it becomes free. Be
this as it may, it will later be impossible to distinguish this body from
others of an undoubted nuclear character, and, as it remains for a con-
siderable time near the proliferating celi, it may conveniently be called
a paranucleus.

In fig. 106 (from a young Dicyema typus) the paranucleus [n) lies
detached by the side of two cells [g] which bave arisen by division of
the celi m in fig. 105. Fig. 107, from a D. moschatum^ .5 mm long,
represents a similar stage , in which the paranucleus already shows a
double-contoured membrane. The multiplication of the two cells [g in
figs. 106 and 107) by division soon leads to the formation of a cell-
aggregate, such as is seen in figs. 108 and 109 </.

At this time one of the cells, generally occupying a centrai posi-
tion, as seen in fig. 109, and in Van Beneden's figures 15 and 21,
PI. 1, is larger than the others, and incloses a nucleus [n") that takes a
sharper outline in acetic acid than is seen in the nuclei of the peripheral
cells. This celi becomes the generatrix of successive generations of
cells . ali of which , if we except those of the last generation , are des-
tined to produce infusoriform embryos in the manner described by Van

38 C. 0. Whitman

Beneden. This cell is evidently uot identical with the cell m, figs. 104,
105, and the name germog-en, originally applied to both cases, may
therefore advautageously be restricted to the foi-mer ; while the entire
cell-group (g) maybecalledthe In fu sor igen, a terni iised;by Van Bene-
den as a synonym for Ehombogen. A somewhat later condition is seen
in flg. 110, taken from a young Rhombogen [Dicyemeiinea Eledones),
measuring 1.15 mm. The figure shows everything that was present in
the axial cell , namely , one Infusorigen , one paranucleus in) , and one
central nucleus [né] . The germogen presents, in addition to its nucleus
(^"), six to eight germ-cells. These germ-cells have very delicate out-
lines , which become tolerably distinct after remaining a few moments
inaceticacid; and they appear to lie within the" generative cell, or germ-
ogen. The peripheral cells of the Infusorigen are more numerous
than in stage 109, but they are still arranged in a single layer and form
a hemispherical envelope around the germogen. The paranucleus has
already attained a diameter considerably more than half that of the
large central nucleus, and still lies near the place of its origin.

The still later form of the Infusorigen , seen in Fig. 111, differs
in no essential point from the one just described. The axial cell, of
which this figure shows only a part, contained one large central nucleus,
lying midway between two Infusorigens. With each Infusorigen were
associated mature germ-cells, cleavage-stages, young infusoriform
embryos, and a single paranucleus. The posterior Infusorigen, the one
seen in this figure, had five stages in front (only two given in the figure)
and three behind, consisting of a germ-cell with fusiform nucleus [ig),
an eight-cell stage, and an embryo (only outlined) , and behind all the
paranucleus [n] . The anterior Infusorigen had six stages in front and
five behind, the paranucleus lying before all. In this young Rhombo-
gen (2 mm long) we have then two proliferating centers (Infusorigens)
and three large free nuclei (the central nucleus and two paranuclei) .
Thus we find that, where there is one active Infusorigen only, there are
invariably two free nuclei, and no more ; and where two such Infusori-
gens are present, the number of free nuclei is always three. As every
Infusorigen is accompained by a paranucleus , and as the axial cell in-
closes a central nucleus at the outset , it is piain that in Rhombogens
the number of free nuclei will always exceed the number of Infusorigens
by at least one. Will the excess ever be more than one? The foUowing
Observation auswers this question. April 8 I found a Rhombogen (2mm
long) containing seven Infusorigens and nine free nuclei. Whence
came the ninth nucleus? The further history of the Infusorigen will ex-

A Contribut. to the Embiyol., Life-history, and Classificat. of the Dicyeoiids. 39

plain this point. Thus far we bave seen only two kinds of free nuclei in
the axial cell — paranuclei and the centrai nucleus. Another set of
nuclei , quite dìstinct in origin and time of appearance , is now to be
accounted for. Van Beneden has correctly stated the origin of this third
class of nuclei , but he failed to recognize that their appearance marks
the vanishing point of the Khombogenic phase of life. »A germogen, «
says Van Beneden, »can produce only a limited number of generations
of germs. The celi gradually exhausts itself. The protoplasmic body of
the celi is entirely used up in the formation of the last generation ; the
nucleus is then ali that remains of the germogen. It is found at first in
the middle of the rosette formed by the last germs grouped around it ;
but the rosette ends in disaggregation : the germs separate from one
another , and the nucleus of the germogen is then found in Suspension
in the protoplasmic reticulum of the endodermic celi , which becomes
polynucleated.« (1, p. 53 — 54.)

Thus there arise in the course of the history of every Infusorigen
two nuclei; one, the paranucleus, appears as a preparatory step to
the development of the Infusorigen ; the other, which may be called the
residuai nucleus, is what remains after the role of the Infusorigen is
played. As the several Infusorigens found in a single individuai may
not reach the concluding point of their productivity simultaneously , it
follows that the number of free nuclei in a Rhombogen may exceed the
number of Infusorigens by more than one ; and this explaius the case,
abovenoted, of seven Infusorigens and nine free nuclei. One of the
seven Infusorigens had ended its career, and perhaps we might say its
existence. The paranucleus , the residuai nucleus , and a loose group
of cells were ali there was left of it. Stili it may be said that the num-
ber of free nuclei for the pure Rhombogenic state is one more than the
number of Infusorigens , since the appearance of residuai nuclei simply
marks an epoch of transition from the Rhombogenic to the Nematogeuic
mode of reproduction. Allowing that such a transition takes place, and
that the free nuclei arise in the manner described , we bave an expla-
nation of the plurality of nuclei in the axial cells of many Nematogens,
and further, of the fact that the number of these nuclei is odd. A single
nucleus in a Nematogen indicates that the individuai is a Nematogen
by direct development ; three nuclei show that the individuai has passed
through a Rhombogenic stage in which only one Infusorigen was pres-
ent; five, seven, or nine nuclei point in the same way to the prior
existence of two , three or four Infusorigens.

40 C. 0. Whitman

Phenomena of Transition.

The closing events in the history of the Infusorigen form at once
the end of one aet and the begiuning of another in the drama of re-
production. This transitional state is seen in figures 112 and 113,
both taken from the same Dicyememiea Eledones (2.40 mm long).
These two figures show all that the axial cell contained , except the
central nucleus. We see here two paranuclei (w'), and the final prod-
ucts of two Infusorigens, namely , two defunct germogens (c) , each in-
closing a residual nucleus [n] , and two Clusters of germ-cells [vg] . The
germogen has finished its work ; its reproductive energy has departed.
What becomes of its protoplasmic body I am unable to say ;^but it prob-
ably dissolves, leaving the residual nucleus free. The germ-cells are,
in one case, loosely aggregated around the germogen , but they can no
longer be said to form the envelope of an äctive Infusorigen. These
germ-cells agree fully with the germ-cells found in Nematogens , both
in size, in general aspect, and in their incoherent order. A comparison
of these figures with 1 1 and 1 1 1 shows how widely dififerent in these
respects are the germ-cells destined to produce infusoriform embryos.
The last germs produced by the germogen differ from those of preceding
generations in being much smaller, in having relatively smaller nuclei,
and in showing no teudency to form anything like an organic group.
They diflfer still further in possessing the power of multiplication by di-
vision, as shown in figures 114 , 115 , where the loose arrangement of
the cells correspouds exactly with what is seen in figs. 1 and 14, PI. 1.
In the Rhombogen, on the contrary, there is no multiplication by divis-
ion outside the Infusorigen. The germ-cells [ig] in fig. 1 1 1 are under-
going developmental, not multiplicative division It is a pro-
cess of cleavage rather than simple fission.

Fig. 117 contains two examples of a transitional kind. The D.
moschatum from which this was taken contained , besides the central
nucleus, four such assemblages as are seen in the figure, in all of which,
except one, a residual nucleus was present. It is possible, if not prob-
able, that this nucleus was present, although not visible, in the Cluster c.
The cells vg , seen in these figures, continue to multiply until, in many
cases, the entire axial cell is loaded with them. Sooner or later they
begin to develop into vermiform embryos.

The last generation of cells produced by the Infusorigen is not
then homodynamous with those of prior origin. The appearance of this
generation marks the introduction of a new order of propagation, —

A Contribut. to the Embryol., Life-history, and Classificai, of the Dicyemids. 41

it is the Substitution of the Nematogenic for the Rhombogenic mode of
reproduction. The individuals in which such a transition has abeady
taken place may be called seconda ryNemato gens, and these may
be easily distinguished from primary Nematogens by the occur-
rence of more than one large free nucleus in the axial cell.

Transitional Period. — The passage from one state to the
other, in cases where the number of Infusorigens is more than one, may
not begin simultaneously in these several centers ; so that one portion
of the individuai may be occupied by one or more Infusorigens and
various stages of infusoriform embryos , while another portion is filled
with germ-cells destined to produce eventually vermiform embryos.
Thus the two modes of cell-genesis may co-exist in the same individ-
uai; but this co-existence never, so far as I bave seeu , continues so
long that the two kinds of embryos occur together. The infusoriform
embryos desert the parent before the development of vermiform embryos
begins.

The disappearance of the infusoriform embryos does not however
bring the transitional period to a dose. This period extends from the
moment when, in any one of the Infusorigens, the production of infu-
sorific germs ceases to the time vrhen the proper vermific germ-cells
appear, and the latter arise only after a considerable time has been
consumed in the multiplication of cells by simple division. Essentially,
it is a germ-producing period throughout , complicated only at the be-
ginning by the co-existence of two modes of cell-genesis.

Simple as the history of this period is, it has absorbed more time
than any other portion of my work. Evidences tending to establish the
fact of a transition accumulated for a considerable time , before it be-
came clear in what direction it takes place. If the dissemination of the
species is provided for b}' the infusoriform embryos, it seemed naturai,
assuming that a change of generation takes place , to expect that these
embryos would arise after the vermiform.

It seems from a citation before given, that this order of events was
among the possibilities that occurred to Van Beneden, although he
went no further than to simply state the question.

The co-existence of the two modes of generation in the same in-
dividuai made it somewhat difficult to obtain a clear notion of the dis-
tinctive features of the Rhombogenic and Nematogenic conditions. The
study of the development of the Rhombogen and the Nematogen, and a
comparison of the two states in adult stages , gradually sharpened the
contrast between them, and placed their essential characters in a clearer

42 C. 0. Whitman

light , thus preparing the way for discriminating- between them even
when intermingled . I have seen cases which, at the time of recording,
seemed to me to favor the idea of a transition from the Nematogen to
the Rhombogen; but I am uow of the opinion that the transition is al-
ways in the opposite direction.

Transition al Phase s. — The following cases are given as
illustrations of what may be seen during the transiti onal period.

1 . Dicyemennea Eledones from Eledone moschata^ Mar. 3 1 . Fig. 15,
PI. 1 , represents a portion of a large individuai, in which are seen the
central nucleus (we), two paraunclei (w'), two Infusorigens , and scat-
tered cells [vg). No embryos nor embryonic stages. The two Infusori-
gens show all the parts of active Infusorigens, but their peripheral cells
no longer exhibit the compact arrangement characteristic of earlier
stages.

Largest peripheral cells .016 mm in diam., nuclei .01 mm — .012mm

Largest scattered cells .012mm- - nuclei .004mm — .005mm

The difference in size between the nuclei of the two classes of cells

is worthy of notice. The smallest cells of both kinds agree in every

particular ; the nuclei of the larger scattered cells differ but little from

those of the smaller cells.

The paranuclei differ from the central nucleus only in size and
form. Both present the thick membrane, the reticulum, and large vac-
uolated nucleoli. The germogen shown a residual nucleus. and, in one
case, a rosette of six or more nuclei (?).

Not a single individuai was found with infusoriform embryos , nor
any approaching the pure Rhombogenic condition more nearly than the
one bere given. Many were seen in which the entire axial cell was
filled with loose or scattered cells like those seen in the fig. [vg]^ and
others differing from these only in having from one to many vermiform
embryos.

I regard this as a Rhombogen already far advanced towards the
Nematogenic state. The infusoriform embryos have ali escaped, and
the Infusorigens are in progress of breaking up info scattered cells.

2. D. gracile, from Sejna officinalis^ Mar. 30. In two iudividuals
vermiform embryos (twoineachcase) were found, and with them several
Infusorigens accompanied by early stages of infusoriform embryos.
Most individuals obtained from this Sepia were Rhombogens.

These two instances are the only ones I have ever met with; in
which I could say with certainty that the two kinds of develop-

A Contribut. to the Einbryol., Life-histoiy, iind Classificat. to the Dicyemids. 43

ment wer e progressing- simultaneoiisly in the sa me in-
dividuai.

These individuals contained a centrai nucleus and as many para-
nuclei as Infusorigens. The few Nematogens present contained a very
small number of embryos, generally not more than two or three. A
considerable number of individuals containing only numerous scattered
g'erm-cells were noticed.

It is not quite clear how these two cases are to be explained. It
appears to me extremely improbable that the two modes of development
were destined to be carried far enough to bring fully formed embryos
of both sorts together, since no such instances bave ever come to notice.

It is almost certain that one form of development was soou to be
wholly superseded by the other. As I bave not succeeded in tìnding any
evidence that Nematogenic development is ever succeeded by Rhombo-
genic , I am led to suppose that the young infusoriform stages in these
two Dicyemids were of an abortive nature, destined to disappear either
by dissolution or by breaking up into separate cells. The only credible
supposition remainiug is , that the few already fully formed vermiform
embryos were soon to escape, and that reproduction was henceforth to
be purely Rhombogenic. This may be the correct view, but I bave found
nothing outside of these cases that appears to confimi it. In both of
these Dicyemids a considerable number of loose germ-cells of the ver-
mific class was found, and their presence is more easily reconciled with
the former Interpretation than with the latter.

3. D. moschatum^ from Eledone moschata^ Mar. 12. I shall bere
describe several individuals , and first of ali two young Rhombogens
and a young Nematogen, and then two cases of transition.

a. Rhombogen .45 mm long. The posterior two thirds of the
axial cell contained nothing ; in the anterior third were seen two large
free nuclei (one .016 mm in diam., the other .020 mm) , and between
them a distinct Infusorigeu and a single isolated germ-cell. The larger
cells in the peripheral layer of the Infusorigen measured .014 mm, the
average size of infusorific germ-cells.

b. Rhombogen 1 mm long. A little more than one half of the
middle portion of the axial cell occupied by a centrai Infusorigen, pre-
ceded by a nucleus and seveu stages of development , and followed by
four infusorific germ-cells (.014 mm in diam.) and sixteen embryonic
stages. Behind ali carne another free nucleus.

e. Nematogen 1.20 mm long. This was the only individuai found
that contained a vermiform embryo. The contents of the axial cell were

44 CO. Whitman

a single free nucleus, a single fully formed vermiform embryo, and nu-
meroiis germ-cells measuring from .004 mm to .008 mm in diameter.
The germ-cells were of the size and appearance ofthose seen in fig. 103,
which undoubtedly represents a young Nematogen. The nuclei of the
largest germ-cells were from .004 mm to .005 mm in diameter.

d. ATransitional 1 mm long. The first foiirth of the axial cell
occupied by an Infusorigen , six embryouic stages (three fully devel-
oped) , and two nuclei ; the remaining three fourths fiUed with scattered
germ-cells .006mm — .OOSnim in diam., the larger with nuclei .004mm
in diam. Several of these germ-cells in process of division , others in
which the division was just completed.

e. A Transition al .825 mm long. The posterior half of the
axial cell contains nothing ; the anterior half shows three free nuclei,
one fully formed infusoriform embryo and three incompletely developed,
and crowded germ-cells from .004 mm — .008 mm in diameter.

4. D. moschatum 1.80 mm long, from E. moschata^ Feb. 7. A
portion of this Dicyemid seen in fig. 40, PI. 3. The axial cell contained
besides three large free nuclei nothiug but cells , which were crowded
towards the two ends , but distributed in a loose row along the middle,
as seen in the figure.

These cells were of two kinds, one spherical (.007 mm — .01 1 mm)
with a large nucleus (.005 mm — .006 mm) , and one ellipsoidal or fu-
siform (.007 mm X .015 mm) with smaller nucleus (.004 mm). The
latter were often found in pairs , lying in close contact within vacuole-
like Spaces. In some cases the line of divisiou betweeu the two could
not be clearly distinguished. In most of these elongated cells the pro-
toplasm was striated in the direction of the longer axis.

From what I have seen in other similar cases, I believe these cells
are in process of multiplication by division. It is probable that the
spherical cells, after attaining a certain size, divide, producing two cells
which assume the elongated form preparatory to a second di vision.
This individuai represents a transitional form derived from a Rhomb-
ogen in which there was but one Infusorigen.

5. B. moschatum 3.92 mm long, from E. moschata, Feb. 8. The
anterior portion of the axial cell for about 1 mm occupied by numer-
ous Infusoriform embryos emanating from a single Infusorigen. The
larger infusorific germ-cells .016 in diam., nuclei .01 mm.

In the bind third of the axial cell a single free nucleus (.035 mm X
.03mm) with nucleolus .0025 mm, and numerous loose germ-cells

A Contribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 45

(.004 mm — .009 mm). Towards the anterior limit of this tliird the
germ-cells became fewer aud smaller.

The centrai porti on of the axial cell, between the two end portions
just described , was occupied only by three free nuclei , measuring
(1) .05 mm X 04 mm, (2) .03 mm X 02 mm , and (3) .04 mm X
.03 mm. Each nucleus contained a single nucleolus (from .0025 mm to
.005 mm), except one which had two very small nucleoli.

One of the free nuclei was probably the paranucleus of the Infu-
sorigen; one was the centrai nucleus (.05 mm X .04 mm]; the remain-
ing two were the paranucleus and residuai nucleus of an Infusorigen
that once occupied the portion now filled with loose germ-cells. The
stili active Infusorigen is destined to leave another residuai nucleus,
and a tract of loose germ-cells like that seen in the opposite end of the
axial cell. Thus the lime would come when the entire axial cell would
he filled with germ-cells, and such cases are of frequent occurrence.

6. D. moschatum, from Eledone moscliata^ Feb. 12. In this Ele-
done , the size of which was not recorded, not a single individuai was
found containing vermiform embryos, although the renai organ was
very thoroughly searched. Rhombogens and Transitionals were very
abundant, and several colonies of extremely long individuals were
found. Two cases may be described.

a. A Transition al 5.55 mm long, filled with an enormous
number of germ-cells. No embryos nor embryonic stages, nor any trace
of an Infusorigen. Only 6 nuclei were seen, but I think one must bave
been overlooked. These nuclei were located as follows :
(1) 2.30 mm from the head; size .05 mm X 03 mm; no nucleolus.

- - - - .025 mm; 1 nucleolus.

- - - - .03 mm X 02 mm; 1 nucleolus.

- - - - .03 - X .02 mm; 2 nucleoli.

- - - - .045 - X 03 mm ; no nucleolus.
- - - .025 - X .02 mm ; 1 nucleolus.

The nuclei were thus distributed aloug a centrai tract 1.35 mm long, or
about one fourth the entire length. In the bind portion, extending for-
ward to the 3*^ nucleus, the germ-cells were densely packed ; from the
3* to the 2*^ nucleus they became less numerous ; and between the 1^
and P* nucleus only five were found. The anterior portion for about
1 mm is again densely packed with germ-cells, and from this point
backward to the P* nucleus the number rapidly diminishes.

The germ-cells varied from .004 mm to .008 mm in diam.

This individuai , judging from the contents of the axial cell , once

(2)

2.65

(3)

2.80

(4)

3.10

(5)

3.50

(6)

3.65

46 C. 0. Whitman

contained three lufiisorigens , from tvvo of wliich arose tlie longer , and
from the other the shorter tract of cells. One free nucleus was probably
concealed among the closely packed cells, and thus escaped notice.

b. A Transitional somewhat less advanced than «. The anterior
portion was much stretehed, and so the length conld not be ascertained;
but the posterior portion appeared not to have thus sufifered.

At a distance of 1 mm from the bind end occurred a large free nu-
cleus (.08 mm X .05 mm) : in front of this, extending 1.20 mm, was
an Infusorigen with its two series of germs in all stages of develop-
ment. Next carne a long tract of cells, extending through 3.90 mm,
densely packed towards the middle ; then a tract containing only two
free nuclei : and finally, in the anterior end, another active Infusorigen
with adjuncts similar to those seen in the posterior Infusorigen.

There were 7 free nuclei in this individuai. The germ-cells of the
central tract varied from .004 mra to .008 mm.

This specimen differs from a in that only one of the three Infuso-
rigens has been replaced by loose germ-cells. Most of the smaller indi-
viduals were pure ßhombogens ; but some of these also were in dififerent
stages of transition.

7. D. moschatum from E. moschata, April 13. This large Ele-
done contained many Rhombogens and Transitionais, but, so far as seen,
no Nematogens with vermiform embryos.

One individuai contained only numerous germ-cells from .004 mm
to .008 mm in diam. ; in another the germ-cells measured .006 mm to
.01 mm, and many were in process of division. In nearly all cases
where only numerous germ-cells were present , there were several free
nuclei.

In one individuai 2 mm long, I found two fully developed Infusori-
form embryos, numerous germ-cells of the vermific order scattered from
end to end, tour free nuclei, and, near the bind end, a free germogen
with its residual nucleus.

This Dicyemid had evidently passed a Rhombogenic stage repre-
sented by two Infusorigens.

As to the number of free nuclei , although I have never counted
more than nine in any Nematogen, I think it probable that the number
may in rare cases be as high as seventeeu, as I have seen one Rhomb-
ogen with eight Infusorigens and nine free nuclei.

As cases of transition occur not only among the shorter individuals
but also among the very longest , we may infer that the Substitution of
the Nematogenic for the Rhombogenic mode of reproduction does not

A Coutribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 47

depend ou the age of the Dicyemid. I am unable to assign auy causes
for such a change. Possibly it is in some way connected with the ex-
haustion of nuclear substance, or some dement of this substance.

Germ-cells. — It has already been shown that vermific germ-
cells diflFer, as a rule, conspicuously in size from infusorific germ-cells.
In Dicyema moschatum I find the cells of the first class about two thirds
as large as those of the second class. The average size of infusorific
germ-cells, as given by Van Beneden, is .021 mm. while vermific
germ-cells are said to vary between .012 mm and .014 mm. As the
difference in size between these two kinds of cells furnishes one of the
means of recognizing transitioual phases, a few cases may bere be given,
supplementary to those already described.

Dicyema moschatum. — 1. Fig. 62, PI. 5, represents one of the
smallest (.0045 mm), and figs. 63 and 64 two of the larger germ-cells
(.0085 mm] found in the same Nematogen. Both of the larger cells had
attained their full size and were preparing to take the first step in cleav-
age, as indicated by the presence of spindle-fibres in the nucleus.
These figures were drawn from acetic acid preparations , and care was
taken to select such cases as could be said with considerable certainty
to be entering upon a developmental, or cleavage division , rather than
a multiplicative division.

2. Feb. 9. A small Eledone in which only Nematogens were
found. In one individuai containing a single embryo, the germ-cells
ranged between .004 mm and .010 mm; in another (2.90 mm long)
containing several embryos the numerous germ-cells varied between
.004 mm and .008 mm. Both individuals were primary Nematogens,
as shown by the single free nucleus.

3. Apr. 4. A secondary Nematogen, inclosing numerous embryos,
and germ-cells varying between .003 mm and .008 mm. Osmic acid
preparation .

4. Apr. 11. A long Nematogen inclosing in the posterior half em-
bryos and germ-cells (.004 mm to .009 mm) ; in the anterior half numer-
ous fusiform and otherwise elongated cells which were uearly ali in
process of multiplicative division. To find germ-cells in this conditiou,
it is only necessary to take fresh Dicyemids and examine them while
the acid is penetrating. Multiplication by division is certainly not a
rare phenomenon although Van Beneden states that he never saw it.

Dicyemetmea Eledones. — 1. Mar. 10. A primary Nematogen,
4.2 mm long, contained few embryos and germ-cells scattered aloug the

48 C. 0. Whitman

entire axial cell. Germ-cells (acetic acid) varied between .006 mm and
.012 mm; the nuclei of the larger cells averaged .004 mm.

A second primaiy Nematoden, 1 .60 mm long, inclosed no embryos;
the germ-cells measured from .004 mm to .010 mm, the nuclei from
.003 mm to .006 mm. The germ-cells were not numerous, and occu-
pied only a little more than the middle third of the axial cell.

A third primary Nematogen, 3 mm long, inclosed three full}'^ devel-
oped embryos and germ-cells varying between .006 mm and .015 mm
with nuclei from .003 mm to .005 mm. Osmic acid.

A fourth primary Nematogen contained one embryo and germ-cells
which varied from .006 mm to .014 mm. The larger cells were paler
than the smaller ones, and a few inclosed two nuclei. Acetic acid.

A fifth primary Nematogen, 6.55 mm long, contained a few embry-
onic stages, and numerous germ-cells .006 mm — .014 mm in diam.,
with nuclei .003 mm — .005 mm in diam. Osmic acid.

A Rhombogen, 4 mm long, contained two Infusorigens with embry-
onic stages, and three free nuclei.

The mature germ-cells measured .015 mm and their nuclei .008 mm.
Acetic acid.

2. Apr. 9. A primary Nematogen .75 mm long. The entire Con-
tents of the axial cell seeu in fig. 101, PI. 5. Here are two large round
pale cells vg (.014 mm in diam.ì and smaller cells that are much more
coarsely granular. As the large pale cells are also found in Nematogens
that contain embryos and numerous germ-cells, it seems to me probable
that they are the mature germ-cells, and that they arise from the
smaller and darker cells by simple grow^th.

There is not then much difference in size between the two kinds of
germ-cells in this species. The nuclei of the infusorific germs are however
here , as in ali the species I bave examined, conspicuously larger than
those of the vermifìc class.

Dicyema truncatum Apr. 14. Fig. 99, PI. 5, shows the contents of
the axial cell of a young Nematogen .3mm long. Besides the centrai
uucleus (we) , there are live round germ-cells with small nuclei and a
large fusiform celi with large nucleus. As I find in another individuai
(.45 mm long) only the centrai nucleus and two large fusiform germ-
cells, I infer that the small germ-cells in fig. 99 bave arisen by division
of large fusiform cells.

The in fusori gen. — Having traced the history of the Infusori-
gen from its origin to its dissolution , we may now consider briefly the
question which this history raises in regard to its siguificance. Is it a

A Contribut. to the Einbryol., Life-liistory, and Classificat. of the Dicyemids. 49

mere aggregation of indifferent cells completely destitnte of ali strnctural
imity? or, does it show, for at least a time. a higher degree of cohe-
rency and a greater uniformity in the arrangement of parts than conld
be supposed to exist among cells having no structural relation with one
auother? If the seeond question be answered affìrmatively. as I think
it must, a third question at once arises coneerning the degree of in-
dividuality exhibited by this body of cells. Ts it the individuality of
an organ , or of an independent organism '? Although there is stili ranch
room for doubt on this point , there is certainly good ground for think-
ing that the lufusorigen represents an individuality of a personal
order. Long before suspecting any analogy between the paranucleus and
a polar globule, I was struck with the dose resemblance of the lufusori-
gen to the Gastrula of the vermiform embryo. So nearly do they some-
tìmes agree, that only the size and the presence of a paranucleus enable
one to distinguish the one from the other. Before ascertaining the history
of the paranucleus , and before therefore it could be used as a guide in
this matter, I several times met with young Rhombogens whose In-
fusorigens were such perfect Gastrulae that they were at first mistaken
for vermiform stages. Although the fate of the cells of the Infusorigen
seemed at tìrst to rob this resemblance of ali significance , I am now
disposed to admit not only that there is a possibility, but also even a
probability that th e Infusorigen and the vermiform embryo
are co- or di nate forra s. That this idea is not wholly faneiful be-
coraes at once evident by comparing the Gastrulae seen in figs. 73. 74,
76 with the young Infusorigeus in figs. 109 and 1 JO. If any doubt arise
as to whether my figures exaggerate the resemblance , it will probably
disappear on Consulting Van Beneden's figures 15, 20—24, PI. 1, and
47 a, 48 b — 56, PI. 3. Fig. 109 represents a Gastrula in form and
structure quite as perfectly as Fig. 73. It is an epibolic Gastrula in both
cases , consisting of a large centrai celi partially enveloped by a single
layer of smaller cells. Comparing the later stages, figs. 76 and HO,
we see that cell-multiplication begins somewhat earlier in the germogen
than in the axial cell : but all the essential Gastrula features are stili
preserved, and the germogen presents most striking analogies with the
axial cell seen in the closed Gastrula of fig. 79.

I bave never seen the nucleus [n") of the germogen in process of
division , and Van Beneden thinks that it never intervenes in the pro-
duction of germ-cells. Before we can safely declare that it has nothing
whatever to do with this production , we must be able to assign some-
thing better than a rairaculous origin to the germ-cells. To assert that

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 4

50 C. 0. Whìtman

they arrise de novo; is only a rather immodest way of saying that
their orig'iu remains to be determiued. That there is some genetic re-
lation between these cells and tlie nucleus of the germogen appears
to me much more probable than any contradictory hypotbesis. The
points of analogy between the residual nucleus and the central nucleus
of the vermiform embryo make it somewhat probable that the first cell,
or cells that arise in the germogen are formed at the expense of both
the nucleus and the protoplasm. The origin of subsequent generations
of cells would then present no difficult3^ even if the nucleus henceforth
became inactive, as in the case of the nucleus of the axial cell. The
passivity of the nucleus would only render the parallel between the
germogen and the axial cell still more complete. Whatever be the role
of this nucleus , the germogen agrees with the axial cell in beiug the
generatrix of germ-cells , and in containing a nucleus that sooner or
later becomes entirely inactive. The comparison is not at all impaired
by the interesting diiference , that the development of the germ-cells
takes place in one case within , in the other outside, the parent cell.

The similarity between the germogen and the axial cell with re-
spect to the formation of germ-cells called forth the following remark
from Van Beneden : «Ces germes se formeut donc dans les cellules
germigènes à peu près comme les germes des embryons vermiformes
dans le corps de la cellule endodermique.« I think this statement may
be fully correct , although the opinion on which it was based , that the
germ-cells in both cases arise, not from pre-existing cells. but as entirely
new and independent formations , is certainly incorrect in one case and
probably so in both.

It remains to consider to what extent the peripheral cells of the
Infusorigen are comparable with the ectoderm of the vermiform embryo.
That the peripheral cells ])ursue the path of ectoderma] development
for only a short distance and tlien abandon it altogether in becoming
free germ-cells . is certainly a very interesting difference between the
two layers ; but this fact raises no insuperable objection to their morph-
ological equivalence. It is not incompatible with our present kuowl-
edge of functioual differentiation, to suppose that a layer of cells which
has once played the role of an ectoderm , might , under conditions that
render an ectoderm useless , revert to that kind of work to which all
others are subservient, namely, reproduction. Such a reversion would
not imply any fundamental change in the character of the cells; it
would be simply a resuraption of a function that had fallen into
abeyance. as a result of those specializing conditions which bring about

A Contribut. to the Embryol., Life-liistory, and Classificat. of the Dicyemids. ój

a division of labor by exalting, in one group of cells, functions that are
to a greater or less extent complementary to those exalted in other
groups. A cbange of a similar nature oceurs wben au organisni —
Sacculina for instance, — removed froni tbe struggle for existence by a
parasitism tbat makes food and safty attainable witbout exertiou , un-
dergoes wbat is called retrogressive metamorpbosis. The process of
simplification brings tbe animai to a stnte in wbicb tbe dissipation of
force is minimized and tbe reproduetive power enormously increased.
It matters very little wbetber we cali tbis process retrogressive or pro-
gressive , tbe result is evidently a great improvement in so far as tbe
propagation of tbe species is concerned. Tbe same result migbt be
reacbed in a more direct way by arrest of development. In wbat otber
ligbt can we regard*Distomatous S p o r o e y s t s and Re di a e ?

It is doubtless exceptional tbat development sbould stop sbort
witb tbe Gastrula stage, and tbat every celi sbould sbare tbe reprodue-
tive power ; but since tbe number of cells in tbe active eujoymeut of
tbis power may vary in different animals from one to many , it is cer-
tainly not incredible tbat it sbould include ali, particularl}' if tbe organ-
isni, balting at a ver}' early stage, begins to reproduce under circum-
stances of an extremely favorable kiud.

Wben we reflect tbat in some animals (38, 50) tbe production of
germ-cells is tbe peculiar work of tbe ectoderm ; andfurtber, tbat in
tbe bistorical development of an animai not only may tbe same organ
assume different functions at different times, but also tbe same function
may sbift from one set of cells to anotber (37), tbe fate of tbe peripberal
cells of tbe Infusorigen ceases to be any serious objection to tbe view
tbat tbey represent an ectoderm.

Altbougb tbis view is admissible and apparently sustained by tbe
figures of botb Van Beneden and myself , tbe ((uestion of its teuability
must be decided by tbe development of tbe Infusorigen. Van Beneden
did not observe tbe earliest stages of tbis development, and hence very
naturally inferred tbat tbe peripberal cells seen in bis figs. 15, and 20 —
24, PI. 1, and in my figs. lOS — 110, PI. 5, arise witbin tbe germogen
in tbe same manner as later generations of germ-cells. According to bis
Statements, tbere is at tbe outset a large celi (germigène), witbin wbicb
tbere arise, independeutly of tbe nucleus, successive generations of cells
tbat are disposed concentrically around tbe motber celi. Tbis concentric
arrangement is tbus explained : »Quand les germes nés dans l'intéri eur
d'un germigène ont atteint un certain volume, ils se portent vers la sur-
face; le protoplasme qui séparé les germes se contraete, il s'amasse

4*

52 C. 0. Whitman

autour du noyau du germi gène et par là les germes sont rejetès à la

Peripherie, pnis éliminés Des qu une première generation a été

ainsi expulsée, il s'en forme un seconde ; ces nouveaux germes naissent
et se développent de la méme manière que les premiers ; ils sont ex-
pulsés à leur tour pour étre remplaeés par une troisième sèrie, et ainsi
les gènèrations nouvelles refoulent peu à peu, de dedans en dehors, les
générations plus anciennes. Il en rèsulte des couches coneentriques de
germes d'autant plus volumineux qu'ils sont plus loin du centre.«
(1, p. 52^ — 53.) Now ali this applies to wliat comes after the stages rep-
resented in fìg-s. lOS and 109. These stages are reached by repeated
division of the celi ni in figs. 104, 105 ; and this celi is not therefore
identical with the centrai celi, or germogen seen in fig. 109 and later
stages. The two-cell stage is seen in figs. 106 and 107, g. I bave seen
stages of three, five, six (fig. 108), and teu to twelve cells [fig. 109).
I bave not succeeded in tracing the origin of the germogen, i. e. I can
not say precisely bow early it appears. I bave not been able to recog-
nize it earlier tban the six-cell stage, fig. 108 ; and in tbis case I could
not clearly distinguish its boundary. In fig. 109, taken from the same
individuai, its outline is quite distinct and its nucleus very conspicuously
different from the nuclei of the peripberal cells. It evidently arises quite
early, and is one of the products of the divisioif of the celi m. It is also
certain tbat the peripberal cells seen in 1 08 and 1 09 continue to multiply
by division as late as stage HO, and probably stili later. By tbe time
stage 109 is reached, or soon after, tbe germogen becomes tbe seat of
endogenous cell-formation. How tbe first cells arise w^itbin tbe germ-
ogen, I bave not been able to ascertain ; but it is probable tbat they
originate in tbe first instance by a division of tbe nucleus of tbe germ-
ogen, as is the case in tbe vermiform embryo. Tbe successive gènèra-
tions might then arise in tbe same way, or, more probably, by division
of tbe primary germ-cells.

Althougb my observations on the origin of tbe Infusorigen leave a
number of important points undecided, so much is at least certain, tbat
it does not arise from eudogenously formed cells, but from a single celi,
tbrough a process of division analogous to, if not identical with, tbat of
cleavage. I am unable to understand tbis fact on any otber bypotbesis
tban tbat tbe Infusorigen represents an individuality , of similar rank
with tbe Gastrula of tbe vermiform embryo. Stili I am not fully per-
suaded tbat this Interpretation is correct. The important point wbich
remains to be cleared up is tbe origin of tbe germ-cells witbin tbe germ-
ogen. If tbey arise in tbe same way tbat germ-cells arise in tbe axial

A Conh-ibut. to the Eiubryol., Life-history, and Classificai, of the Dicyeraids. 53

celi , the parallel between the Infusorìgen and the vermiform embryo
would he too complete to leave any roora for doubt. No explanation
can, however, be accepted, which fails to account for the fact that the
history of the Infusorigen comprìses two distinct periods ; namely, a
developmeutal period, in which a gastrula-like body is produced
by a process comparable to ci eavage, and a r e p r d u e t i v e period,
in which the germ-cells arise endogenously in a single centrai celi.

There is another point which mnst be uoticed in this connection.
How are we to explain the cohesiou of the peripheral cells on any sup-
position that ignores or denies the individuality of the lufusorigen? If
these cells bave no organic relation with one another, why do they
adhere to the germogen and to each other by piane faces? If there is no
bond of union between theni more than exists among independent germ-
cells, why does there invariably arise a gronp , like that seen in figs.
109 and 110? Nothing of ali this is seen among the germ-cells of the
Nematogen. So long as germ-cells multiply by simple division, they
show no disposition to arrange themselves into regulär groups ; the
products of division at once separate, and if they come into contact with
others, their independence is stili attested by their spherical form. The
whole axial cell may be crowded with such cells , and nowhere any
semblance of an organic assemblage. The cells are like so many
marbles confìned within a certain area, in free rolling contact. As soon
as developmeutal division begins in any one of these cells, a group is
formed , which eventually becomes a vermiform embryo. We bave seen
also that the Rhombogenic stage is preceded by one in which the germ-
cells maintain the freedom characteristic ofvermific germ-cells. As soon
as one of these cells has eliminated the nucleus-like corpuscle which
we bave called paranucleus , a kind of developmental division begins
and a group is formed to which we bave applied the name Infusorigen.

If the Infusorigen arose by endogenous cell-formation, the cohesion
of its peripheral cells for a short time would require no further explana-
tion than a mere description of their mode of origin. Their adhesion to
each other and to the germogen would be simply the resnlt of mechan-
ical pressure, which further growth would overcome, and thus lead to
complete Separation. Such, presumably, was the view taken by Van
Beneden, since no comments were added to the follo wing statements :

»Ils [the peripheral-cellsj ne se détachent que quand ils ont atteint
leur complet dévelopement. Tant qu'ils adhèreut au germigène, la sur-
face de contact est piane : les gernies ont tous la forme d'une sphère
tronquée et le germigène est limite par des faces planes se coupant

54 C. 0. AVhitmHn

sous des angles dièdres ; les germigène a une forme polyédrique.«
(1, p. 53.)

Since the peripheral cells do not — at least in the first instance —
arìse endogenously , but by divisiou , their cohesion evidently requires
an explauation.

If the view bere preseuted be the correct one, an interesting
question arises, to which I am unable to give any positive answer.
Does the first generation of cells produced by the germogen displace
the peripheral cells previously formed by division ? In other words, is
the peripheral layer of the Infusorigen, in stages later than fig. 110, a
product of the germogen? and is this layer replaced as often as a new
generation of cells arises within the germogen ?

The description given by Van Beneden would answer these ques-
tions in the affirmative . I bave tried in vain to satisfy myself on this
point, but I may remark that such an answer would lead us to suppose
that a considerable uumber of lufusorific germ- cells would come to
maturity simultaneously. Fig. 111 represents a tyi^ical case, from
which I have never seen any very wide departures in y o u u g Infuso-
rigens. In this instance, not more than two germ-cells can be Said to
have reached muturity at the same time. The fact that the stages of
development are more and more advanced as they recede in either
direction from the Infusorigen, shows plaiuly that not all of the periph-
eral cells can arrive at maturity at the same time. So far as I can
learn, the germ-cells leave the Infusorigen at maturity, or shortly be-
töre, generally one or two at a time. In size and general appearance
the ripe germ-cells agree with the larger cells of the peripheral layer,
and I see no reason todoubtthat they arise directly from this layer.
If this be the case, this layer is probably replaced gradiially by
cells originating in the germogen. The comparison of the Infusorigen
in its earlier phases with the developmental stages of the vermiform
embryo is not, however, afiected by the answer which may be given to
these questions.

A Review of the Subjeet of Reproduetion.

The phenomena of reproduction in the Dicyemids are in some re-
spects unique, but, for the most part, not without analogies. It is my
object to present bere a general survey of these phenomena so far as
now known , to interpret them so far as I may be able , and to consider
some of their bearings.

We do not yet know how the Dicyemids pass from one Cephalo-

A Contribut. to the Embiyol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 55

pod to another , and hence it remains doubtful whether ali , or even the
chief events of reproductiou take place within the renai organ. Viewed
eomprehensively , and without reference to detail, what we actually
know aboiit this matter may be briefly summed up as follows :

1 . Two kinds of embryos , dìfifering very widely from each other
in structure, form, size, and development. are set free within the renai
organ of the Cephalopod.

2 . Both sorts of embry os originate in a single pareutal form , and
not in two unlike individuai» as hitherto supposed.

3. The vermiform embryo develops directly into theadult;
the fate of the i n f u s o r i f o r m embryo remains stili a matter of pure
coujecture.

4. Although ali adult Dicyemids of the same species are alike in
structure, and essentially so in form, size, etc., they do not all take
a like share in the work of reproduction. Some produce only one kind of
embryo, and may therefore be called monogenie; others produce,
successively, both sorts of embryos, and on this account may be named
diphygenic'.

5. Both monogenie and diphygenic individuals develop from the
same kind of germ-cells, and no distinction between them arises until
they begin to reproduce.

6. In monogenie individuals, the germ-cells, after a period of mul-
tiplicative di vision, develop into vermiform embryos.

7. In diphygenic individuals, after a much shorter period of mul-
tiplicative di vision, each germ-cell eliminates a nucleus-like corpuscle,
and then develops into the Infusorigen, a group of cells comparable to
the Gastrula of the vermiform embryo. From one to eight Infusorigens
are found in one Dicyeraid. The Infusorigen, after producing a certaìn
number of germ-cells that give rise to infusoriform embryos , resolves
itself into cells destined to produce vermiform embryos. The develop-
ment of both kinds of embryos is completed within the individuai which
produced the Infusorigen.

The Infusoriform Embryo. — As vermiform embryos devel-
op directly into adult Dicyemids, and as the multiplication of individ-
uals within the host seems to be thus fully provided for, it has been
generally assumed that the infusoriform embryo , which is not known
to fulfill auy co-operative purpose, serves the important end of carrying
the species from host to host.

òicpuTj?, of a two-fold nature, or form, and Y^^^vàv, to produce.

56 C. 0. Whitman

KÖLLIKEK (4, p. 65) has suggested that tliis stränge embryo
may stand in the same relation to an unknown sexual form as Cerca-
riae to sexual Distoma, and that the Dicyemids are only asexual gener-
ations Standing between the hypothetical sexual individuals and the
infusoriform embryo.

Van Beneden s earlier researches on the Dicyemids led him to the
followiug conclusions : — «J'ai dit plus haut que les Dicijema s'altèrent;
se désagrégent et périssent dans l'eau de mer. Ceci est vrai uou-seule-
ment pour les adultes, mais aussi pour les embryons vermiformes.
Quant aux embryons infusoriformes , j'en ai conserve parfaitement vi-
vants dans un verre de montre pendant deux, trois, quatre et méme
cinq jours, sans qu'ils aient subi, apres ce séjour dans Teau de mer, la
moindre altération. Gomme je n'ai Jamals trouvé dans les reins des
Céphalopodes aucune forme de transition entre un embryon infusori-
forme et un Dicyema .j'en conclus que les Dicyema ne se multiplient,
dans les corps spongieux du Céphalopode infeste, que par les embryons
vermiformes. Mais comment l'espèce se transporte-t-elle d'un Cépha-
lopode à un autre ? Puisque les embryons vermiformes ne peuvent vivre
dans l'eau de mer, il est clair qu ils [ne] peuvent servir à propager l'in-
fection parasitaire d'un Céphalopode à un autre. Ce ne peut étre que
par les infusoriformes que cette transmission s'opére. Je pense donc
que les embryons infusoriformes quitteut les corps spongieux des Cépha-
lopodes chez lesquels ils sont ués ; qu'ils vout à la recherche de jeuues
Céphalopodes non encore infestés par les parasites et qu'ils servent
ainsi à propager l'espèce d'un individu à un autre. Le passage se fait-il
directement ou par l'intermédiaire d'un hóte dans lequel l'embryon iufu-
soriforme accomplirait une partie de son évolution ? Est- ce l'embryon
lui-méme qui se transforme eu un jeune Dicyema ou bien est-ce le con-
tenu cilié de lume qui constitue le germe destine à reproduire l'espèce?
L'embryon infusoriforme se modifìe-t-il à la longue dans l'eau de mer et
subit-il dans ce milieu des transformations avant d'arriver à l'individu
auquel il doit donner le parasite? Ce sont là autant de questions aux-
quelles je ne puis répondre.w (1, p. 67 — 68.)

I bave made several trials to ascertain how long these embryos
V70uld live in sea-water, sometimes keeping them in a watch-glass in a
damp Chamber ; at other times in a glass tube in which the water was
supplied with air by an aerating apparatus. A few drops of the renai
fluid coutaining the embryos together with a few Dicyemids were placed
in the tube, or watch-glass, and then sea-water added. The infusori-
form embryos always swam about very lively on the addition of the

A Contribut. to the Embryol., Life-histoiy, and Classitìeat. of the Dicyemids. 57

water, the larger fore end of the embryo describing a spirai while rota-
ting. In no case bave I succeeded in keeping them alive 48 hours. At
the end of 24 hours many are nsually foimd dead, or nearly so, the rest
siirviving ouly a few hours. The refractive bodies remain apparently
unchanged for some time after death and after the disintegration of the
other parts. I bave not seeu that the Dicyemids die sooner than the
infusoriform embiyos.

If the renai fluid contains a large admixture of sea-water, as main-
tained by Vigelius (52), it is not at ali surprising that both embryos
and adiilts live for a considerable time in nearly pure sea-v^ater. But
if the infusoriform embryos are able to live much longer than the vermi-
form embryos and the adults , as Van Benedens experiments seem to
show, this fact alone would establish a very strong probability in favor
of the opinion that they serve to carry the species to new hosts. It is
possible, however, that the vermiform embryos fulfill this office, in which
case the infusoriform embryos could only be interpreted as males. This
alternative view is the one now entertained by Van Beneden (2).
There can be little doubt that one or the other of these views is correct ;
but the probabilities are so evenly balanced that it is diftìcult to become
a partisan of either. The researcbes of Giard (14 — 16) . Metschnikoff
(17 — 19), and Jülin (20 — 21) make it clear that the Orthonectidae
are closely related to the Dicyemids ; but the parallel between them
with respect to the phenomena of reproduction is not so complete as
represented by Van Beneden and Julin , even if we may assume that
the infusoriform embryo is a male. The following summary of conclu-
sions arrived at by Julin , will show some weak points in the argument
from anaiogy.

1 . There are three distinct kinds of adult individuals , one male
and two female. Both female forms arise from the egg.s of the so-called
fiat female (»forme aplatie«), the males alone being produced by the
cylindrical female (»forme cylindrique«) .

2. The distinctions between the females are slight compared with
those between the two sexes. Their origin and earlier stages of devel-
opment are the same , and it is only at a comparatively late date that
it becomes possible to distinguish them , by a peculiarity of unknown
significance, which appears only in the flat female. This peculiarity
arises in the form of a cell-like body located near the anterior end, be-
tween the ectoderm and the cell-layer which later becomes the muscular
layer. Metschnikoff suggests that this body ("Sub-polar cells«) may
represent a rudimentary digestive tube.

58 C. 0. Whitman

3. Both female forms are oviparous, and produce eggs that are
alike in size and general characters : but the mature eggs of the cylin-
drical female are expelled from the mother, and are completely
independeut of one another; while those of the fiat female are never
expelled ; but remain united by a granular substanee , in small masses
that are nothing but fragments of the mother.

4. In both sexes the whole central cell (»globe endodermique pri-
mitif«) breaks up, before the dose of the blastopore, into cells from
which arise later the muscular layer and the numerous germ-cells.

5 . Both of the adult female forms are supposed to be able to escape
from the host in which they have developed and matured, and to swim
free until they meet with a new host into which they may penetrate.

(i. Arri ved in the new host , the cylindrical female ends its
existence in the act of expelling its eggs; the fiat female ends by
breaking up into fragments which become so many sacs (»Plasmodium-
schläuche«, Metschnikoff) each inclosiug a number of ova.

7. It is probable that the eggs of the cylindrical female are
fecundated at the time of expulsion, »les spermatozoides pouvant étre
amenés par l'eau« ; but it is left entirely undecided whether the eggs of
the fiat female are fecundated, or develop parthenogenetically.

As to the Dicyemids , nothing in the nature of fecuudation has yet
been discovered, and presumably nothing of the kind occurs in the
monogenie individuals. In the case of the diphy genie individuals, there
is perhaps some reason to suspect that fecundation introduces one of
the two modes of reproduction. The chief ground for the suspicion is,
however , the absence of any other equally plausible explanation of the
origin of those peculiarities which distinguish Khombogenic repro-
duction.

In bis earlier paper, Van Beneden says, — »J'ignore également si
la reproduction des Dicyémides se fait exclusivement par voie agame ou
si la production des embryons de Fune ou -de l'autre forme est précédée
d'une fécondation véritable J'ai observé quelques fa its qui
me font pencher vers cette dernière alternative. Peut-
étre la production des Infusoriformes est- elle précédée de la fusion
d'une cellule ectodermique avec la cellule endodermique de l'embryon
vermiforme.« (1, p. 69.) What these facts are is not stated. Per-
haps the supposed variability in the number of the ectodermal cells in
the diphygenic individuals was at the bottoni of this conjectnre.

In this connection an Observation may be mentioned , to which I
should not hesitate to attributo considerable importance, had it been

A Contrìbut. to the Embiyol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 59

frequently made. I bave met with only tour instances. Aprii 8, I found
iu a large D. moschatum^ coiitaiuiug vermiform embryos, an euigmatic
ciliated body, resembling in shape and size an Infusoriform. I could
distiuguish the outlines of only a few cells. Aprii 9 I obtained another
individuai of the same kind (4mmlong'), in which, just behind the
single free nucleus , a similar body was found. In this case I could
distinguish plainly six cells , and the resemblance to an Infusoriform
was so dose that I no longer hesitated to regard it as such. Again on
Aprii 12, I found two of these bodies within the same Nematogen; and
under the same cover was another individuai in which there was only
one such body. In ali these cases the bodies were uudoubtedly modified
forms of Infnsoriforms. These four Dicyemids were ali obtained from
small Eledones , in which most of the parasites were Nematogenic. I
was unable , except in one case , to deterraine whether the axial cell
contained more thau one free nucleus. The Cephalopod^< were killed
by cutting off the head , and the examinations made immediately , so
that I am perfectly certain that I had fresh Dicyemids. I am also
equally certain that these Infusoriforms did not originate in the individ-
uals in which they were found, but had penetrated from without, and
were fast undergoing alterations , the precise nature of which I could
not ascertain. It is possible that such occurrences are not so rare as they
now appear to be ; and that they have*been overlooked either because
they are seasonal, or confined to young Cephalopods. If the Infusori-
forms be males, then a very probable explanation could be found for
these occurrences , and, further, for the fact before noticed, that Ne-
matogenic individuai» prevali in young Cephalopods. The species would
be carried to new hosts by the vermiform embryos ; and after a certain
number of parthenogenetic generations, or simultaneously with the fe-
males, would arrive the males. The males would penetrate the females,
the ova be fecundated, and a generation of vermiform embryos arise,
which would develop into diphygenic individuals. This is , to be sure,
ali conjecture; but it is nevertheless one of the possibilities which it
may be advantageous to keep in mind in future investigation of this
matter. If, however, there is no fecundation, or if it precede the elinii-
nation of the paranucleus, then it would be necessary to regard the tìve
Infusoriforms found in four Nematogenic individuals, as stragglers.

T h e I n f u s r i g e n. — If the Infusorigen represents an individuai ,
as I am strongly persuaded , then it must be regarded not only as a
form brought about by arrest of development , but also as one whose
personality and independence bave been largely sacriticed in the

60 CO. Whitman

interests of a precocious and all-absorbiug- reproductive activity. In
failing to reach the ancestral condition. it failed also to reach a free and
independent existence. It lives, reproduces, and expires within the
mother. and its two kinds of ofifspring- are brought to complete develop-
ment under the protection . if not at the expense , of this same mother,
which thus sustains the relation» of a host not only to its own children,
but also to its more nnmerons grand-childreu. Kemarkable as such
relations certainly are , they preseut nothing fundamentally new to the
helminthologist. The Infusorigen — according to this \ iew — represents
an individuai which never gets beyond an embryonic condition , but
which nevertheless reproduces agamogenetically while enjoying the
protection of the parent , the latter holding to the Infusorigen relations
similar to those of a Distomatous sporocyst to its Cercarian ofPspring,
or to an intermediate generation of Radiae or sporocysts. That the pro-
tection of the parent should extend to the third generation is a phenom-
enon with which we bave been familiär since the investigations of
Von Siebold (46) and Gr. Wagener (49, p. 768) on Gyrodactylus.
According to both authorities the fourth generation arises before the
birth of the second ; and G. Wagenek states that even the fifth genera-
tion is already in progress of development by the time the second gener-
ation Tochter) is born. Van Beneden (1, p. 48) says that he has seen
a vermiform embryo within a vermiform embryo before the latter es-
capes from the parent. Carus mentions aninstance of a sporocyst (Amme)
containing Cercarian embryos within a larger sporocyst (25, p. 12).
The only difiference between such cases and the one bere considered is,
that in the former the successive generations are included the one within
the other , and set free in the order of their origin : in the latter the
second generation (the Infusorigen) is never set free, and cousequently
the third generation is thrown directly under the protection of the first.
The existence of the Infusorigen has been abbreviated to such an extent
that its maternity , so to speak, is practically obliterated , or replaced
by that of its own parent. It is hardly necessary to remark that we see
bere the possibility of a complete extinction of an intermediate genera-
tion. The nature and general bearings of such phenomena bave been
thoroughly and comprehensively discussed by Leuckart (44, p. 118 —
153, and 43, p. 81—119).

The production of two kinds of germ- cells by the Infusorigen is
an interesting, though not an isolated fact. It is well known that many
rhabdocoelous Turhellaria produce '>summer« and »winter eggs«; and,
according to Metschnikoff (19, p. 299 — 300) and Korschelt (39,

A Contribut. to the Einbiyol., Life-history, and Classificat. of the Dicyeinids. ()]

p. 399), there are two distiuct kinds of ova in Dinoplnlus ^ the smaller
of which develop into the extreniely small males , the larger , ìnto fe-
males. Precisely the same sexual differentiatiou oceurs in the siimmer
egg'S of Kotiters. Whether the differeuce betwen the two kinds of germ-
eells of the Infusorigen is oue of sex or of generation , is a questiou
which I cannot answer. The comparison before introduced between the
Dieyemids and the Orthonectidae does not reveal a resemblance suffi-
ciently close to serve as a guide in this matter. After the discovery of
two females in the Orthonectidae by Julin, the parallelism between the
evolutiouary cycles of these parasites and the Dieyemids appeared to
be complete, provided the Infusoriform could be regarded as a male.
So complete seemed the analogy in other respects , that Van Beneden
did not hesitate to adopt this view of the Infusoriform and to incorporate
it in the table of Classification appended to bis last paper (2) .

While I see no insuperable objection to such an Interpretation, and
fuUy concede that the history of the contents of the urn, so far as known,
renders it plausible , still decisive evideuce is wanting , and the argu-
ment from analogy is far from being satisfactory.

In neither of the two female forms described by Julin do we find
auythiug comparable with the Infusorigen, nor anythingat ali resembling
the transitional phenomena before stated. The »cylindrical female« pro-
duces males, and can not therefore be said to correspond to monogenie
Dieyemids which produce females, nor to diphygenic Dieyemids which
produce Infusorigens, or, — passiug the Infusorigens — females and In-
fusoriforms. The »fiat female« produces a dimorphous female progeny,
and cannot therefore be compared with diphj^genic Dieyemids, unless the
Infusoriforms are females ; nor with monogenie Dieyemids , unless the
offspring of the bitter be of two kinds. Some of the oflfspring become
monogenie , others diphygenic ; but it is by no means certain that this
distinction originates in a differeuce of individuals. There is nothing in
their origin and development, nor in their adult form or structure, which
authorizes the opinion that they are unlike. Stili it must be admitted
that monogenie and diphygenic individuals may be primarily distinct,
since we do not yet know what determines the germ-cells in one case
to develop into vermiform embryos, and in the other, into Infusorigens.
However this may be , the parallelism between the »cycle evolutif« of
the Orthonectidae and that of the Dieyemids is not sufficiently complete
to enable us to decide on the nature of the Infusoriform.

62 C. 0. Whitmau

Chapter III.

The Development of the Vermiform Embryo and the Origin
of the (rerni-cells.

With respect to the deavage aud the formation of the epibolic
Gastrula, my observations differ but little from those of Van Beneden ;
biit I am unable to coufirm his Statements on the origin of the germ-
cells and on the relation of the >^oral pole« to the blastopore.

The first cleavageof the germ-cellalways, so far asicanjudge, results
in two nnequal parts, as seen in fig. 61 [D. microcephalum) and fig. 65,
PI. 5 [D. mo sc hat um). The sanie is true of the Orthonectidae according to
JuLiN. It often happens that one finds germ-cells divided intotwo equal
parts. bnt I believe these are all cases of multiplicative division, not of
cleavage. The cleavage is introdnced by the formation of a karyoly tic
figure 'fig. 63), in which I have been unable to recognize polar asters. I
have reason to believe, however, that these asters are present even where
they seem to bewholly wantingi. The spindle-fibres are found in the cen-
tral aswellas the peripheral portions of the nuclear area (Öeeoptical sec-
tion, fig. 64) , similarly as shown by Mark in the ^^^ of Limax (45,
p. 229) . The twocellsresulting from the first cleavage increase consider-
ably in volume before the second cleavage. and they do not divide simulta-
neously. I am not able to say with certainty which cell divides first, but
probably it is the smaller. The three-cell stage is followed by a four-cell
stage, in which the two pairs of cells lie et rigbt angles (figs. 69 et 70).
One of the four cells — the larger — soon takes the position seen in fig. 71 ,
the other three cells formiug a sort of cap. At this stage the smallestof the
four cells is quite as larga as the original germ-cell. From the interest-
ing fact that t]ie volume increases as the cleavage advances^, we may
infer that considerable intervals elapse between successive cleavages.
The lai-ge cell takes no further part in the cleavage, but becomes grad-
ually enveloped as the uumber of cells in the ectoderma! cap in-
creases.

An optical section of the eleven-cell stage (fig. 74) shows the large
central cell inclosed in an ectodermal mantle, which is open only on one
side. Figs. 76 and 77 represent an optical section and a surfaceview of

1 In the gcrm-band period of Clepsine , I find many small cells in which the
karyolytic figures, seen from one side, show only the spindle; in others, where the
figurs are cut obliquely, the asters are distinctly visible.

~ JuLiN has observed the saiue in the Orthonectidae.

A Contribiit. to tho Embiyol., Life-history, and Classifìcat. of the Dicyemicls. 63

the Gastrula just before the close of the blastopore. I find in most
cases that the ectodermal cells multiply more rapidly on one side of the
blastopore than elsewhere (fig. 78), and this leads to the asymmetrical
pyriform shape seen in figs. 80, 81 and 87. As the blastopore closes,
the embryo lengthens and becomes more or less obtusely pointed at
the blastoporal end. The broader end corresponds to the cephalic pole
of the adult, and the pointed end to the opposite pole.

Van Beneden states that the anterior pole (»pole oral«) corresponds
to the blastopore (1 , p. 48) , and Julin maintains the same for
the Orthonectidae. On this point Jülin's Statements are self-contra-
dictory, as the following eitations plainly show : — »A ce moment
(fig-. 15 et 16), Tectoderme est constitué par huit cellules disposées eu
deux rangées : la première rangée , constituaut Textremité an-
térieure de l'embryon fu tur, est formée par deux cellules:
lautre rangée est représentée par six cellules.« (21, p. 24.) In a foot-
note of the succeeding page occurs the following remark : »Bien qu'il
soit impossible de décider d'une facon positive si le blastopore chez
l'embryon de Bh. Giardii est situé au pòle antérieur ou au pòle posté-
rieur. ainsi que le démontrera la suite du développement , cependant,
par analogie avec ce qui existe chez la femelle , où bien manifestement
le blastopore est situé à l'extremité antérieure de lembryon, nous ad-
mettons qu'il doit en étre de méme chez le male.« With reference to
the female forms, Julin thinks that bis figures 6, 7, 9, 10, 11, 12 and
13, PI. 3, lead to the conclusion that »e est à l'extremité antérieure de
l'embryon que les cellules ectodermiques se rejoignent pour constituer
une conche complète autour de l'endoderme. Le blastopore est donc
situé chez la femelle à l'extremité antérieure du corps« p. 30. I confess
that I am unable to see how the figures referred to establish the con-
clusion. The two caudal cells are seen in Dicyemids as early as the
stage represented in fig. 88; and it is about this time , or a little later,
that the whole number of ectodermal cells are present. With few ex-
ceptions (fig. 90) the anterior end of the embryo maintains a width
equal to that of any portion of the body, as seen in figs. 91 and 92.
The bindend, on the contrary. preserves a somewhat pointed form.
The fully formed embryo (fig. 1, PI. 1) stili shows the same backward
taper seen in fig. 91. The axial cell lies at first in the fore part of the
embryo (figs. 86, 88, 89), the caudal cells forming a solid mass; but it
gradually elongates into the caudal portion. Cases like fig. 90, led me
at first to think that the polar cells develop from the pointed end of the
embryo ; but a careful examination of many embryos between the stages

64 C. 0. Whitman

represented in fig. TS and fig. 91 , has fully satisfied me that the
broad end of the pyriform embryo (upper end in the figures) corre-
sponds to the cephalic pole of the adult; in other words, that the main
axis of the Gastrula coineides , with that of the complete animai . If
Julin's conclusion be correct, then we have to admit a remarkable dif-
ference in two cycles of developmeut otherwise closel}' similar.

The Or ig in of the Germ-cells. — The first gerni-cell
appears after the clase of the Gastrula. about the time the pyriform stage
is reached. The nucleus , of the central cell undergoes a karyolytic
division (figs. 8 and 85), the plane of division being at right angles to
the axis of the embryo. Two nuclei are thus formed, the larger of
which takes nearly a central position in the mother cell, the smaller
lies near the bind end of this cell. I can not say whether during the
division of the nucleus a portion of the protoplasm of the central cell is
actually split off, or whether the protoplasmic body of the germ-cell
forms eudogenously. 1 bave seen no case in which the nucleus of the
germ-cell was free, and it seems probable that immediately »after its
formation an area of protoplasm becomes deliaiited around it. The
body of the germ-cell differs in its appearance from the protoplasm of
the central cell , being less granular and somewhat darker '. The sec-
oud ol' the primary germ-cells makes its appearance at the fore end of
the central cell, or, as we may now call it, the axial cell (fig. 89). I
have seen but one case in which the second germ-cell lay behind the
central nucleus. Although 1 have not succeeded in tracing the origin
of this cell to the nucleus of the central cell, I think there can be little
doubt that it arises in precisely the same manner as the first. The cen-
tral nucleus takes no further share in the formation of germ-cells. From
these two primary germ-cells arise all the germ-cells that appear later
in the axial cell. 8ometimes before, but generally soon after birth,
multiplicative division begins, each of the primary germ-cells dividing
into two (fig. 95) . Frequently, perhaps always, the posterior cell divides
first (fig. 94). After each division the resulting cells consume some
time in growth before again dividing. In fig. 96 , the posterior pair of
small cells bave arisen by the division of a cell like the large cell imme-
diately in front of them. In fig. 97. two such pairs of cells are seen.
Thus there is a slow mnltiplication of germ-cells going on during the
growth of the embryo into the mature form.

1 These appearances remind me of the formation of germ-cells ìd Triton, as
described by Mr. Iwakawa of Tokio (36, p. 267).

A Coutribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 65

In the male Orthonectidae , a single celi is formed at eacli pole of the centrai
celi, and these cells multiply subsequently by division , and eventually produce a
layer of muscle-fibres that envelop the centrai celi, or its products. Although these
cells do not serve as germ-cells, they are ontogenetically coniparable with the
priniary germ-cells of the Dicyemids.

So far then as coucerns the germ-cells of the vermiform embryo,
their origiu must be referred to the centrai or axial cell, the nii-
cleus ofwhich participates only in the formation of the first two. There
is every reason to believe that the infusorific germ-cells bave also a
genetic relation with the nucleus of the germogen , although this point
has not yet beeu established.

The account given by Van Beneden with respect to the origin of
the vermific germ-cells is a s follows : — «Les germesdes embryons
vermiformes se forment par voie endogene. Ils naissent isolé-
ment , souvent loin de tout germe préexistant, dans le reticnlura de la
cellule axiale. Ils apparaissent sous forme de petits corps sphériques
à contour biendéfini. Ils sontdabord homogenes et ils présentent à leur
centre un petit globale punctiforme. Le contour devient progressive-
ment plus épais : bientot on distingue autour d'un noyau plus clair, nu-
cléolé à son centre, une zone peu épaisse d'une substance plus foncée.
Cette zone s'epaissit progressivem ent et devient le corps de la cellule-
germe.« (l,p.41.) Again on page 43 he says, »Je crois pouvoir aftìrmer
que tous les germes , chez les Nématogènes , se forment de cette ma-
nière. Jamals on ne trouve de germes en voie de division, si ce n'est
ceux qui , arrivés à leur complet développement , se fractionnent pour
donner naissance à un embryon. « As before pointed out, Van Beneden
maintains the same mode of origiu for the infusorific germ-cells.

No observations, were made in regard to the formation of germ-
cells in the Heterocyemids (2, p. 2031.

Endogenous Cell-formation. — • The terms »free« and »en-
dogenous« bave each been used in two very diff'erent senses : they bave
been applied to nuclei and cells which arise w i t h i n other cells, either
(1) by division of the nuclei of the parent cells, or (2) independently of
pre-existing nuclei, as formations de novo. To avoid ambiguity, it
will be well to restrict the use of the word endogenous to cases of
the first kind, and to employ, for the second, the word n copiasti e.

It is a well established fact that cells arise endogenously in a very
large number of cases among both plants and animals. The literature
on this point has, in part, been noticed elsewhere (51). On the other-
hand, the cases in which nuclei, or cells, bave been affirmed to bave a
neoplastic origin (»autoplastic«, Lankester, 42) are much less numer-

Mittheilungen a. d. Zoolog, station zu Neapel. Bd. IV. 5

66 CO. Whitmau

ons , though not rare. One thing is observable in respect to these as-
sumed ueoplastic formati ons , that their number is constantly diminish-
ing. It has happened over and over again tbat nuclei claimed to be
neoplastic , bave turned out, on re-examination witb better raethods, or
w^itb greater care, to be notbing more tban ordinary endogenous nuclei.
This bas occurred so frequently , tbat it would now not be very rasb to
predici that another decade will completely exhaust the list. As to the
cases still remaining, it is very clear that the best evidence for them is
the wrant of evidence against them. Strasbürger (47, 48), who among
botanists, has given most attention to this subject, and who in bis ear-
lier writings maintained neoplastic nuclei to be of very general occur-
rence, now thinks that nothiug of the kind occurs in the vegetable king-
dom. Mark, who has recently reviewed this question, considers it
»extremely doubtful whether new nuclei arise in animai cells without
the least visible connection with the nuclear substance of preexisting
nuclei.« (45, p. 545.)

Where the contrary has beeu asserted, as in the regeneration of
epithelium (28i, Gregarina gigantea (23 , ciliated spores of temete di-
visa (30) 1, infusorific germ-cells of Dicyemids, etc.. the negative results
must be attributed either to over-hasty examination, or to exceptional
difficulties in the way of obtaining reliable information.

Chapter IV.

Systematic Afflnities.

Krohn and Erdl expressed no definite opinion ou the systematic
relations of the Dicyemids. In a review of the helminthological pro-
ductions of 1843 and 1844 (12), Siebold records bis opinion in the fol-
lo wing words.

»Ref. möchte diese sonderbaren Wesen mit ihrem infusorienartigen
Inhalte für die schlauchartigen Larven eines dem Genera-
tionswechsel unterworfenen Thieres halten. Derselbe kann
dabei nicht umhin , auf die iihnlichkeit dieses infusorienartigen Inhalts
mit den räth sei haften, von Jon. Müller- beschriebenen ungeschwänz-
ten Psorospermen aufmerksaoi zu machen.« p. 247.

The production of two kinds of embryos by Dicyema led Kölliker

1 R. Hertwig (33) States that the nuclei of the spores are derivative.

2 »Über eine eigenthümliche krankhafte parasitische Bildung mit specifisch
organisirten Samenkörperchen.« Müll. Arch. 1841, p. 477.

A Contiibut. to the Eiubryol., Life-liistoiy, and Classificai, of the Dicyemids. 67

(4Ì to reg-ard them . not as completely developed animals , but as larvai
forms, coraparable witli the sporocysts of Trematodes. »Gestützt auf
►Steenstrup's Beobachtungen , dass bei den Distomen aus dem ur-
sprünglichen Embryo ein erster Keimschlauch hervorgeht, in diesem
eine Menge ganz gleicher Keimschläuche der zweiten Generation sich
bilden und erst in diesen in ihrer Form abweichende Thiere, Cercarien,
entstehen, die endlich in wahre Distomen sich umwandeln, ließe sich
annehmen, dass die Mutterthiere von Dicyema mit wurmartigen Embryo-
nen , welche letztere wieder zu ähnlichen Mutterthieren werden, Keim-
schläuche der ersten Generation oder Großammen sind, die wurm-
artigen Embryonen dagegen und die Mutterthiere mit infusorienartigen
Embryonen den Ammen entsprechen , und endlieh die infusorienartigen
Embryonen mit den Cercarien auf einer Linie stehen.« p. 64 — 65.
Three facts are mentioned as opposed to this view : namely, (1) it has
not been shown that the Dicyemids , arise from true ova : (2) the infu-
soriform embryos bave not the least resemblance to Cercariae : and
(3) there are no indications of a transformation of the infusoriform em-
bryo into a sexual animai. Still Kölliker holds it highly probable
»dass Dicyema nur ein jugendlicher Zustand eines anderen Thieres,
sei es nun eines Entozoon oder vielleicht einer Planarie, Nemertiue,
u. s. w. ist«.

»Bei jedem Dicyema,« says Wagener (5, p. 363), »bemerkt man
zu beiden Seiten des Leibes zwei helle durchsichtige Streifen, welche
keine Verbindungen unter einander zeigten und am Kopfe und Schwänze
sich nicht weiter verfolgen ließen Es erinnern diese gefäß-
artigen Streifen an ein ähnliches Organ bei den Nematoden.«

Claparède ;6 and 7) held the Dicyemids to be Infusoria . nearly
allied to the Opalinidae .

P. J. Van Beneden (13) finds resemblance between them and the
Gregarinae.

Lankester (8, p. 96) says, »they are clearly not Infusoria, but a
degraded form of worm, being mui ticellul ar in struct-
urec. This opinion is still adhered to in bis »Notes on Embryology
and Classification«, p. 44 and 45.

Huxley (H5), without distinctly pledging himself to the view main-
tained by Ed. Van Beneden, says, »Prof. E. Van Beneden has proved
that these parasites cannot be dismissed , sans fagon, as retrogres-
sively metamorphosed 'worms'; and though I am not disposed to
attach much weight to the absence ofa mesoderm, on which
Van Beneden insists as a distinction between the Dicyemida and the

68 CO. Whituiiin

Metazoa, the manner in which the couteuts of the axial cell give rise to
germs is so cumpletely imlike auything which is kuown tu obtain in the
Metazoa, as, to my miud, to justify the Separation of the Dicyemida
from the whole of this division.« p. 670.

Gegenbaur (31, p. 257) has expressed the opinion that the Dicy-
emids belong to the »Entwickelungskreise von PlattwUrmern (Cestoden
oder Trematoden).« In the last edition of his '■Grundriss d. vergi. Anat.\
he regards the Dicyemids as simple Metazoic forms, maintaining that
the Chief distinction betweeu a Metazoou and a Protozoon lies , not in
the plurality of cells , but in the arrangement of the cells in layers of
different functional value. »Der Organismus von Dicyema zeigt sich so-
mit als ein zweischichtiger mit fuuctioneller Scheidung der beiden
Schichten, davon die innere die morphologisch geringste Differenzirung
besitzt, indem sie nur aus einer einzigen Zelle besteht. Ob darin
ein primitiv er Zu stand sich ausspricht, ist jedoch dess-
halb nicht völlig sicher, weil die parasitische Existenz
der Dicyemen die Rückbildung eines mehrzelligen En-
toderms bedingt haben kann.« p. 72—73.

GiARD (15, p. 461) thinks there can be no doubt that both the Or-
thonectidae and the Dicyemids belong to the phylum of the Vermes.
With reference to the question of degeneration, and the position to be
assigned to these two classes of parasites in the genealogica! table . he
remarks, — »Les Orthonectida doivent occuper dans ce tableau une
place inférieure aux Dicyemida. C e s d e r n i e r s s o n t é v i d e m -
ment très dégradés par le parasitisme. Leur Organisation a
dù étre autrefois bien plus élevée quelle ne le parait aujourd'hui. Le
tégument renferme d'une fa^on très evidente [Dicyema de la Seiche)
les bàtonnets si caractéristiques de la peau des Turbellariés , et Tem-
bryon présente un organe très complexe. l'urna; rien de pareil ne s'ob-
serve chez les Ort]ionectida.<-f

Balfour (22, p. IH) observes, — »Till the further developnient
of the infusoriform embryo is known, it is not possible to arrive at a
definite conclusion as to the affinities of this Strange parasite. Van Be-
NEDEN is anxious to form it, on account of its simple Organisation, into
a group between the Protozoa and the Metazoa. It appears however
very possible that the simplicity of its Organization is the result of a
parasitic existence ; a view which receives confirmation from the com-
mon occurrence of the process of endogenous cell-formation in the axial
hypoblast celi. It has been clearl}^ shewn by Strasburuer that endog-
enous cell-formation is secondarily derived from cell-division ; so that

A Contribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat. ot' the Dicyemids. 69

the occurrence of this process in Dicyema probably indicates tliat the
hy pò blast was primitively multicelliilar. «

With reference to the attempt to set iip a niesozoic type for the
reception of the Dicyemids, Claus (26, p. 201) speaks as follows; —
)^Indessen scheint diese Deutung- der höchst merkwürdigen Dicyemen
gewissermaßen als rttckgebildete Gastraeaden mit einer einfachen En-
todermzelle durchaus ebenso hypothetisch, als die Aufstellung eines
Mesozoentypus auf Grund des Dicyemidenorganismus willkürlich und
unhaltbar. «

Metschnikoff (19, p. 299) thinks that the Dicyemids and Ortho-
nectidae are not very closely related ; but regards both as degraded
Worms, and calls attention to the similaritj^ betweeu the Orthonectidae
and Dinophilus in respect to a very pronounced sexual dimorphism.

Leuckart (43, p. 95 — 96) holds that both classes of parasites are
closely related , and that they can be included among the Trematodes.
After describing the embryos of Distommn hepaticum., he says, — »Die
Würmchen, welche ich hier beschrieben habe, erinnern in so vieler
Hinsicht an die von Giakd und Metschnikoff bei Ophiuren und Tur-
bellarien beobachteten Orthonectiden , dass ich kein Bedenken trage,
diese merkwürdigen , mehrfach , wie die verwandten Dicyemiden, als
Übergangsformen der Protozoen zu den vielzelligen Organismen be-
trachteten Schmarotzer unmittelbar an unsere Embryonen anzuknüpfen
und der Trematodengruppe zuzuweisen . Dass dieselben niemals
über den Embryonalzustand hinaus sich entwickeln,
vielmehr Zeitlebens in diesem verharren und durch ge-
schlechtliche Differenzirung der Keimzellen zu männ-
lichen und weiblichen Individuen werden, kann uns in
dieser Auffassung um so weniger beirren, als die geschlechtsreifen En-
tozoen der niedern Thiere, wie ich das an einem andern Orte des Nähern
aus einander gesetzt und in seineu Consequenzen dargelegt habe ',
ihrem morphologischen Werthe nach fast sämmtlich auf mehr oder
minder weit entwickelte Jugendformen sich zurückführen lassen. «

Nearly all the authorities thus far cited concur in the opinion that
the Dicyemids are worms , and regard them as degenerate or arrested
forms , which may be definitive , or only one of a cycle of generations.
Qiiite an exceptional position has been taken by Ed. Van Beneden
! I and 2) ; and although bis views bave not, so far as 1 am aware, been
accepted by any one except his pupil, Julin, they are certainly entitled

» 'Parasiten', 2. Aufl. 1880. Bd. I, p. 149.

70 CO. Whitman

to special consideratioü, inasmuch as they are based on personal observ-
ations of a very important character. According to Van Beneden, the
Dicyemids can not be included iu eitlier of the two great divisions of
the animai kingdom. They are not Protozoa , because they are pluri-
cellnlar , and develop from a single cell by a process of division ; nor,
since they never develop more than two germ-layers, can they be Me-
tazoa which are all triploblastic. The Dicyemids, says Van Beneden,
show no trace of a mesoderm ; and if they were included in the Meta-
zoic division of animals, »il faudrait modifier la définition du Métazoaire.
Si méme , faisant abstraction de ce caractère , on recherche sii existe
parmi les Métazoaires un groupe qui , soit à raison de son Organisation,
soit par son développement, présente quelques affìnités avec les Dicyé-

mides , on arrive à une conclusion negative L'organisation

des Dicyeìna est beaucoup plus simple que celle de tous les Métazoaires
connus : ils sont formés d'un fort petit nombre de cellules accolées entre
elles et vivant ensemble pour former une individuante de second ordre.
Ils ne possédent aucun organe dififérencié ni aucune cavité interne. De
ce chef, les Dicyémides sont Interieurs aux Métazoaires. Leur pluri-
cellularité les élève au-dessus de tous les Protozoaires : il convient , ce
me semble, de leur donner une place intermédiaire et de créer pour eux
un embranchement des Mésozoaires.

»Nous sommes conduits à la méme conclusion si nous prenons en
considération le développement de l'embryon vermiforme des Dicyémi-
des. A un moment donne de son évolution ontogenique , le Dicyémide
est une véritable Gastrula , formée par épibolie , chez laquelle l'endo-
derme est représenté par une cellule unique. L'organisme complétement
développé n'est que cette méme Gastrula agrandie, chez laquelle le

blastopore s'est ferme La Gastrula des Dicyémides est com-

parable à cette Gastrula épibolique des poissons osseux. Chez un Di-
cyémide l'endoderme reste constitué par une cellule unique, pendant
toute la durée de la vie.

»Les Dicyémides sont donc construits sur le type de la Gastrula,
et comme cell-ci apparaìt dans le cours de revolution des Métazoaires
avant cette autre forme qui se caractérise par l'existence de trois
feuillets cellulaires, il est clair que les Dicyémides sont inférieurs
aux Métazoaires et ils justifient tant au point de vue de revolution qu'au
point de vue de lorganisatiou l'etablissement d'un embranchement des
Mésozoaires . « ( 1 , p . 9 1 — 9 3 . )

In bis Contribution to the Naturai History of the Dicyemids , just
published, I find no retraction of any of the above statements. Although

A Contribut. to the Eutoiuol., Lifc-history, and Classificat. of the Dicyetnids. "]]

recognìzing the fact establislied by the Hertwig's (31) , that the forina-
tions which arise between the ectoderm aud endoderm do iiot bave the
sanie morphological vaine by ali Metazoa, Van Beneden stili maintains
that the Dicyemids are clearly distinguished from each of the tliree
metazoic divisions, Coelenterata, Pseudocoelia, and Enterocoelia^ sinee
they present neither mesenchym nor coelomic lamellae, nor
even-ft strnctureless layer of any descri}»tiou between the ectoderm and
endoderm.

As to the possibility of degeneration by parasìtism, weare told that
»dans le développement d'nn Dicyémide, rieu n'indique nne déi;énéres-
cence et le fait du parasitisme ne suffit pas pour affirmer une rétro-
gradation«. (p. 219.)

Julin's interesting researches on the Orthonectidae (21) bave led
him to the conclusion that these parasites are very closely allied to the
Dicyemids, as shown both by their developmental history and their adult
structure. As to the necessity, or propriety, of establishing a middle, or
mesozoic division ot the animai kingdom, Julin adopts, without reserve,
the opinion of Van Beneden , claiming that the Oi thonectidae as well
as the Dicyemids are diploblastic animals , and as such must be sepa-
rated from the Metazoa.

Van Beneden (2) has described two rare and peculiar forms , Co-
nocyema polymorplia from Octopus vulgaris^ and Microcyema vespa from
Sepia officinalis^ to which he has given the family uame Heterocyemidae .
The Dicyemidae and the Heterocyemidae unite to form the order, Rhomh-
ozoa ; and the Bhombozoa with the collateral order , Ortìionectida con-
sti tute the new type, Mesozoa.

Such is the imposing edifice of names placed on the backs of two
minute parasites whose life-history is stili, in some of its chief features,
a complete enigma. Although our knowledge of the Dicyemids and the
Orthonectidae is not suffìciently complete to enable us to point out with
certainty their proximate allies , it is nevertheless ampie enough for
forming a tolerably clear uotion of their more remote aftìnities. Van Be-
neden contends that these animals cannot be included among the Me-
tazoa , without modifying the definition of the latter. One might ask,
what possible objection can there be to a modifìcation of this definition ?
So far as the mesoderm is concerned , the necessity for a modifìcation
has already arisen ; and I see no reason why the definition of Metazoa
should be less elastic than that of Mesozoa, which has just been remod-
elcd for the reception of the Orfhomef'idae. Rvery question of this kind
has at least two sides, the theoretical and the practical. The idea of a
mesozoic type is, in itself, unobjectionable. No one will deny that there

72 C. 0. Whitman

is a gap between Protozoa and Metazoa Jas now defiued ; and no one
could object to seeing it fiUed. Between the homoblastic and tbe diplo-
blastic 1 conditiou tbere is a distance that has not yet been measured ;
and I think few will deuy tliat it is immensely gveater thau that which
now separates the triploblastic from the diploblastic state. The nature
of this gap has been indieated by Gegenbaur, in placing the distinetion
between Protozoa and Metazoa^ not in the niimber of cells, but in t h e
arrangement of the same in distinct layers of different
functional value. From this point of view it is obvious that the
hiatus cau not be fiUed by such animals as the Dicyemids and Ortho-
nectids.

Van Beneden denies the existence of a mesoderm in either of these
parasites, and on this ground alone attempts to justify the creation of
a new type. Even if this denial were well founded — and I believe it
is not — diploblastic animals could not bridge over the gulf between
Protozoa and Metazoa ; and if a new type be admitted for such animals,
what would be done in the event of the discovery of a Blastula?

If diploblastic animals be deiined as animals composed of two
cell- layers, and triploblastic animals as having three distinct
cell-layers, the distinetion between the two would certainly be
great ; but the moment we insist on extending the meaning of the word
mesoderm so as to include the mesenchym and a geìatinous lamella
entirely free from cells , we virtually acknowledge that no broad line
of distinetion can be maintained. Now this is precisely what Van Be-
NEDEN has been compelled to do in order to bring bis views into harmony
with the conclusions reached by the Hertwigs. If, on the other band,
we adhere to the definition of the mesoderm as a cell-layer which arises
between the ectoderm and endoderm during the earlier stages of develop-
ment — not as the result of au ulterior histological dififerentiation —
then it becomes necessary to include both diploblastic and triploblastic
animals in the metazoic group , and the idea of a didermic Mesozoon is
left without »a locai habitation«. It appears to me then — even on the
supposition that these parasites are strictly diploblastic — there are no
adequate grounds for separating them from the Metazoa : and it is quite
impossible to allow that they represent forms »qui ont fait la transition
entre leu Protozoaires et les Métazoairesv^.

But is there no trace of a mesoderm in the so-called Mesozoa ? I

' This terminology is borrowed from Lankester. »On the Gemi. Layers« etc.
'Ann. Mag. Nat. Hist.' 1873.

A Contribut. to the Embryol., Life-history, anrì Classificat. of the Dicyeraids. 7;^

fail to see what better evidence of the existence of such a lamella coiild
be brought than has already beeii produced by Julin ; and I can not
therefore accept the Interpretation which be has given to the »cellules
intermediaires«. On this point Julin remarks, that »we find in
certaiu Metazoa a fonnation quite similar to that of the muscular layer
of the Orthonectidae, — a forniation which is, however, completely in-
dependent of that of the mesoderni and has nothing to do with the latter.
The muscles of the Orthonectidae consist only in a
histological differentiation of the superficial layer
of the endoderm. It is something analogons to what takes place,
according to the observations of the Hertwigs , in the forraation of the
muscular tissue of the Actiniae. Here also, 'es sind allein die epithe-
lialen Begrenzungsschichten , aus welchen sich die für die höhere Ent-
wicklung des Organismus so überaus wichtigen Elemente, die Muskel-,
Nerven- und Sinneszellen differenziren' (34) , and this formation has
nothing in common with the mesoderm, which consists of a mesenchym
composed solely of a gelatinous substance«. (21, p. 42.) Then comes
the following important Statements. ))La seule ditférence, qui existe
entre les éléments musculaires des Actinies et ceux des Orthon ectides,
consiste en ce fait que, tandis que chez les premiers ces éléments restent,
pendant toute la durée de la vie, en continuité directe avec les cellules
endodermiques qui leur ont donne uaissance, chez les seconds , au con-
traire, ces éléments se distinguent des autres cellules en-
dodermiques à une phase plus ou moins reculée du de-
ve loppe ment. Cette différenciation d'une partie des cellules endo-
dermiques en cellules musculaires se fait beaucoup plus tard chez la
femelle que chez le male de Bh. GiardiÌA< (p. 42 — 43.)

To my mind, Julin has shown conclusively that the Orthonectidae
bave a veritable mesoderm, — a distinct cell-layer, arising between
the entoderm and ectoderm at an early period of the development, not
as the result of a histological differentiation, but prior to and inde-
pendent of such differentiation. In the male, tliese cells arise at the
two poles of the endodermic celi ; and the fact that they do not form a
complete envelope around the centrai celi or cells until after they bave
undergone a fibrous differentiation is of course no objection whatever to
the view I bave taken. In the case of the female, the mesoderm (»couche
upertìcielle de l'endoderme < , Julin) forms a complete envelope around
the endoderm («masse endodermique centrale«, Julin), and this long
before the appearance of any muscular differentiation. To affirm that
this cell-layer is not a mesoderm, and at the same time maiiitain that

74 C. 0. Whitman

a g-elatiüous lamella eutirely devoid of cells is a mesoderm, is the
somewhat singular position now occupied by Van Beneden and Julin.
That Julin's denial of a mesoderm is not easily reconciled with bis
account of the origin of thc muscle-fibres , has , if I mistake not , been
quickly perceived by Van Beneden. My ground for so iuferring is the
fact that Van Beneden has not allowed these Statements to pass with-
out a demurrer. »)I1 est à remarquer, « says Van Beneden, »qiie rien
dans les recherches de M. Julin, ne prouve que cette couclie cellulaire
engendre les fibrilles , loin d'établir qu'elle est tout entière employée à

la forniation de ces fìbrilles Si réellement, ce qui ne me paraìt

pas prouvé. ces fibrilles sont des dépendances de ces cellules, il me
semble bien plus probable que celles-ci , après avoir donne nalssance
aux fibrilles et avoir affecté temporairement le type épithélio-musculaire,
se transforment en oeufs tout comme les cellules axiales.« (2, p. 221.i

According to this vìcav, the endoderm of the Orthonectidae differen-
tiates early into two distinct parts , a centrai mass of cells and
a superficial ce 11-1 ay er iuterposed between the centrai mass and
the ectoderm. The entire centrai portiou is converted into sexual prod-
ucts: the superficial layer imitates for a short time an epithelio-
muscular layer; but it maintains this character only transiently,
for its epithelial portion soon becomes sexual cells, and the persistent
muscular portion thus becomes an independent layer. Julin's view
differs from this only in one point : he holds that the entire superficial
layer is converted into the muscular layer. Van Beneden fiuds it diffi-
cult to accept Julin's conclusion in this particular, since the muscular
layer is exceedingly thin, while the superficial layer itself is very thick.
»How can we admit,« he asks, »that a layer so thick as the range of cells
subjacent to the epidermis of larvae like those which are figured fPl. ?»,
figs. 8— lo. Julin , is whoUy employed in the formation of these fibrils?«

For my part , 1 see nothing incredible in the opinion that this en-
tire superficial layer, after becoming gradually thinner by a process of
atrophy, should eventually take the form of a thin muscular layer. It is
of course possible that only a part of its cells assume the muscular form,
the rest becoming sexiial products. Either of these views seems to
me more probable than the ingenious theory of a transient epithelio-
rauscuiar stage. The assumption of the reproductive function by a part
of these cells is a possibility which recalls our attention to a point inci-
dentally mentioned before. I have compared the two primary germ-cells
in the vermiform embryo of a Dicyemid to the two primary cells that
arise at the poles of the centrai celi of the male Orthouectid.

A Contribut. to ttie Embryol., Life-liistoiy, and Classificat. of the Dicyeraids. 75

In both cases these eells arise from the tvvo poles of the centrai or
axial cell. In the Dicyemids they lose their polar positiou and vvander
into the centrai celi ; in the Orthonectidae, they raaintain their originai
j)osition. Thefact that these polar cells becomeniuscle-fìbrils in one case,
and germ-cells in the other, is no objectiou to the opinion that they are
raorphological equivalents. It is on this ground that the Dicyemids
niaybesaidto bave a transient triploblastic stage, rep-
resented by au ectodermal layer, an axial endodermic
cell, and two intermediate mesodermic cells derived
frolli the two poles of the endodermi e celi.

In the Orthonectidae there is a great reduction of the mesoderm
by atrophy , or otherwise, during the course of develupment; and
there can be little doubt that this reduction Stands in correlation with
an increased reproductive activity. In the Dicyemids we see an
abridgment of the sanie process in the fact that no permanent mesoderm
ever comes to development.

Thus far no objection has been raised to the creation of a middle
division of the animai kingdom on the ground that ali the assumed
r epresentatives of this division are parasites. But I
think this must be admitted to be one of the unfortunate aspects of the
case , although we may not be able to point to undeniable evidence of
degeneration. But who will venture to assert that, before applying the
hypothesis of »degenerative evolution« , it is indispensable to find un-
mistakable marks of degeneration, such as are seen, for example, in the
development of Sacctdina^ Lertiaeocera^ Barnacles, etc.? That this
iiypothesis admits of a very wide application to the simpler forms of lite
has been made sufficiently clear by Dohrn (27) and Lankester (40).
When we find an animai in the form of a simple sack, filledwith repro-
ductive Clements , secured by position against enemies, supplied with
food in abundance, and combiuing parasitism with immobility, we bave
strong reasons for believing that the simplicity of its structure is more
or less the result of the luxurious conditions of life which it enjoys, even
if its development furnishes no positive evidence of degeneiation.

As to the systematic position of the Dicyemids, I see no good rea-
son for doubting the general opinion that they are Plathelminths de-
graded by parasitism. Whether they and their allies, the Orthonectidae,
bave desceiided from ancestors represented now by such forms as Binoph-
ilus (Metschnikoff) , or from the Trematoda (Leuckakt), is a ques-
tion which further investigations must decide.

76 C. 0. Whitman

Résumé.

1. According- to the methodof Classification introduced by Ed. Van
Beneden, the generic and specific uames of the Dicyemids (Hetero-
cyemids excluded) run parallel with those of their hosts , genus for
genus and species for species. The Dicyemids found in four genera
of Cephalopods, Octopus^ Eledone^ Sepia and Sepiola, were divided
into four correspondiug genera , Dicyema , Dicyemelia , Dicyemma,
and Dici/emopsù ; and these four genera were said to include seven
species correspondiug to the same number of species of Cephalopods.
The correspondence here assumed as a basis of Classification is dis-
proved by the following facts :

(i) In Eledone mos eh ata are found two species of Dicyemids.
Dicyema moschatum and Dicyemennea Eledones ; and in Ö e p i a o f f i c -
i n a 1 i s , likewise two species , Dicyema truncatum and Dicyemennea
gracile.

(2) Dicyemennea Eledones occurs in two different Cephalopods,
Eledone Aldrovandi and Eledone moschata; and Dicyema
truncatum. is found in three Cephalopods, Sepia officinali s, Se-
pia elegans, and R ossia macrosoma.

(3) Two closely allied species of Dicyemids, Dicyemennea Eledo-
nes and Dicyemennea gracile , are found in Cephalopods belonging to
two different families; while two widely different species of Dicyemids,
Dicyema truncatum and Dicyema macrocephalum, occur, singly, in two
closely related genera of Cephalopods (Rossia and Sepiola).

2. The ten species of Dicyemids decribed on pages 9—29 repre-
sent two genera distinguishable by the number of cells in the head, or
calotte.

The genus DicyemaK'óU., including seven species, has a bilateral
calotte coniposed of eight cells (octaraerous) , in two sets of four each
ipropolar and metapolar). The calotte is invariably orthotropal (p. 8)
in the embryo , but in the adults of most species is generally more or
less oblique [plagiotropal, p. 8 — 9 and il). The propolars are always
two dorsal and two ventral, and are opposite the correspondiug metapo-
lar cells, except in Dicyema truncatum where the metapolars are two
lateral, one dorsal, and one ventral [alternate order, p. 21—22).

The genus Dicyemennea, including three species, has a bilateral
calotte constituted of nine cells (enneamerous. p. 9), four propolar and
five metapolar. The propolars are two dorsal and two ventral, and

A Contribut. to the Embiyol., Life-histoiy, and Classificat. of the Dicyemids. 77

always mudi sraaller thau the tliree dorsal (one median and two
lateral) and two ventral metapolars (p. 9 aud 26 — 27). Calotte per-
manently orthotropal.

The parapolars (p. 8) are two and lateral, in both genera. The
caudal cells are always two, and dorso- ventral, at least in the youngest
iudividuals.

3. The dorsal and ventral sides of the calotte are not distingiiish-
able by any uniform diiferenee in the size of the polar cells. In Dicye-
mennea, the three dorsal metapolars serve as a means of orientation.
In Dicyema , the plagiotropal calottes face the ventral side ; the sides
of the orthotropal calottes are determined by the relative position of the
paiapolars and the adjoining ectodermal cells (p. 10).

4. The obliquity of the octamerous calotte and the inequality of its
cells are extremely variable among individuals of the same species ; and
the range of variability can seldom, if ever, be ascertained from exam-
ples taken from a single Cephalopod (p. 12, 17, 21). It is uecessary
therefore to discriminate carefully between individuai peculiarities and
specific characters (p. 2).

The ectoderm furnishes ali the diagnostic characters : the whole
number of ectodermal cells , the length of adult individuals, the size of
the polar cells both relative and absolute , their shape, position, and
axial relations, the form of the parapolar and caudal cells, etc., supply
the means of distinguishing species.

5. When two species occur in the same Cephalopod, they may oc-
cupy separate renai Chambers and thus be completely isolated; or they
may be cohabitants of the same Chambers. In the latter case they are
seldom promiscuously associated, but distributed in colonies (p. 14, 28).

If only one species is present, a colonial distribution is often observ-
able, some renai lobes being occupied more or less exclusivel}^ by ex-
tremely long individuals, others by shorter individuals. Sometimes the
entire renai organ , with the exception of one or two lobes will be free
from the parasite. We may infer from these facts that they are not
introduced into the host in large numbers at any one time.

6. The Dicyemids may be divided, according to the share they take
in the work of reproduction, mio monogenie and diphy (/ente (ordiplogenic)
individuals ip. 55). The first class (primary Nematogeus) (p. 36), pro-
duce only vermiform embryos; the second produce first iufusoriform em-
bryos, then vermiform embryos (secondary Nematogens) (p. 41) . Rhomb-
ogen and secondary Nematogen denote two difterent phases in the lite
of the same individuai. It is stili doubtful whether the monogenie and

78 CO. Whìtman

dipliygenic individuals are heterogeneons forms. They are alike in
origin, development. and adult form and structure ; bnt their germ-eells
pursue different courses of development, either because, contrary to ap-
pearances, they are fundamentally unlike, or as the result of conditions
that differ in some unknown respects ifecundation? food? position in a
cycle of generation» ? seasonal infiuences?) Cf. p. 61.

7 . There is a remarkable correspondence between the age of the
host and tlie reproductive phenomena of the parasite. Nematogenic
individuals are abundantly represented in young Cephalopods i p. 33, 59) ,
sometimes exclusively; while in adult Cephalopods Rhombogenic in-
dividuals are generally very numerous, and, in rare cases, appear to
bethe sole occupauts of the renal argan (p. 45). This fact may be inter-
preted in favor of a cyclical oeeurrenee of Rhombogenic reproduction
(p. 34), but can hardly be said to be analogous to the isolated oeeur-
renee of male and female Orthouectidae. Cf. Julin, 21 , p. 44; also
Van Beneden, 2, p. 209.

8. The fact that the same individuai (diphy genie) may produce
consecutively infusoriform and vermiform embryos, is substantiated by
a variety of conürmatory phenomena, most of which are connected,
historically, with the origin of free nuclei in the axial cell (p. 34 — 47).

The proof that some individuals (monogenie) produce throughout
only vermiform embryos , lies in the fact that adult Nematogens are
fouud in which the axial cell contains but one nucleus.

9. The Rhombogenic mode of reproduction alone gives rìse to a
pluriuucleated axial cell. There are two classes of free nuclei appearing
in the axial cell in addition to the large central nucleus of this cell it-
self. The first class are, conjecturally , of the nature of polar globules.
Each germ-cell, before developiug into an Infusorigen, eliminates one
such corpuscle [n\ . These bodies (»parauuclei« agree in all their feat-
ures with nuclei, and are therefore called »free nuclei». The largest
number of such nuclei observed in any one case is eight, corresponding
to the number of Infusorigens. In pure Rhombogens, i. e. Rhombogens
that have not entered upon transitional phases , the whole number of
free nuclei — counting the original central nucleus — always exceeds
by one the number of Infusorigens.

The second class of free nuclei are the »residual nucleii [n] of
the germogens [c] set free, as tlie final event in the history of the
Infusorigens. As there may be from one to eight Infusorigens in the
same individuai, and as one free nucleus marks the beginning, another
the end, of each Infusorigen, it foUows that a diphy genie Dicyeniid may

A Coutribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat of the Dicyeiiiids. 79

liave, during- its Rhorabogenic period, from 2 — 9 free nuclei, and during
the subsequent Nematogenic period, any odd number from 3 — 17 inclu-
sive. (Cf. p. 39.)

10. The Infusorigen is a group of cells consisting, at one period
(fig. 109), of a peripheral layer of celLs partially enveloping a large
centrai celi. Its development from a single celi by a process of cleav-
age , and the epibolic growth of its peripheral layer , give ground for
thinking that the Infusorigen re}»resents aii individuai, comparable with
the Gastrula of a vermiform embryo. The peripheral layer may be
eompared to the ectoderm , the centrai celi to the axial celi , and the
»residuai nucleus« to the »centrai nucleus«. Germ-cells arise eudogen-
ously both in the centrai celi germogen) and in the axial endodermic
celi. For general considerations arisiug out of this Interpretation, con-
sult pp. 48—54, 59—61.

1 1 . The two kinds of embryos produced by diphygenic individuals
arise from two distinct kinds of germ-cells, both of which originate, in
succession, in the Infusorigen. First in order, arise the germ-cells
destined to develop info infusoriform embryos. These infusorific
cells are comparatively large (.016 mm) and bave large nuclei (.01 —
.012 mm). They are set free in small numbers, one or two at a time
(p. 54) . At length the production of this kind of cells ceases, the infu-
soriform embryos escape, and nothing remaius of the Infusorigen except
the germogen (fig. 112, e) and a number of small loose cells (about
.008 mm in diam.) with small nuclei (.004^ — .<)05mm). These cells
multiply by division until they fili the larger portion of the axial cell,
and eventually give rise to vermiform embryos. The Rhombogenic
period is thus separated by a considerable iuterval (transitional period,
p. 41) from the Nematogenic.

It very seldom happens that the development of vermiform embryos
begins hefore the infusoriform embryos bave ali escaped (p. 42 — 43).

12. Developmental division (cleavage) and multiplicative division
are displayed in striking contrast in the history of diphygenic individ-
uals. Simple divisiou gives rise to from 2—8 scattered germ-cells;
cleavage produces a diploblastic group. the Infusorigen; infusorific and
vermific germ-cells are then produced by division ; and these in due
time udergo developmental division. The alternation between division
and cleavage is twice repeated. The structural unity of the Infusorigen
is attested by the cohesion of its cells. It has a developmental and a
reproductive period. (Cf. pp.40, 53.)

13. No definite evidence of fecundation has been obtaiued ; but it

80 C. 0. Whitman

is not improbable tliat one of the two modes of reproduction exbibited
in dipby genie individuai« may be introduced by fecundatiou (p.58 — 59).
In four instances niodified forms of Infusoriforms bave been found
in Nematogens (p. 59). Altbongb it is quite certain tbat these Infuso-
riforms did not originate in tbe Nematogens, it is not clear vs^liether they
are to be regarded as stragglers, or males (Van Beneden) that had pen-
etrated for the purpose of feeundating. The former supposition appears
to me tbe more probable.

14. The first cleavage, introduced karyokinetically, splits the ver-
mific germ-cell into two unequal parts. The two-cell stage is followed
by one of three cells, and this by one of four. Three of the four cells
form a cap to the fourth (tìg. 71), and gradually envelope it by epibolic
expansion. A Gastrula is thus formed consisting of a small number of
ectodermic eells and a single central endodermic cell (figs. 76 and 77).
Periods of growth intervene between the successive cleavages, the indi-
viduai cells attainiug, each time, approximately the size of the original
germ-cell.

The blastopore closes , and the multiplication of cells at this pole
soon leads to the pyriform embryo (figs. 80, 81, 87). The pointed end
of this embryo is an elougation from the blastoporal region ; the broad
end corresponds to the future cephalic pole. The endodermic cell lies at
first wholly in the broad end , but gradually elongates backward be-
tween the caudal cells. The whole number of cells seen in the adult
are present before the embryo attains its definitive form (p. 63).

15. Two primary germ-cells arise at the two poles of the endo-
derm , the first (always the posterior) about the time the pyriform stage
is reached (fig. 86). The nucleus of the endoderm participates only in
the formation of these two cells, which give rise to other germ-cells by
division. The manner in which the germ-cells arise in the germogen
has not been ascertained ; but it may be safely assumed that the nucleus
of the germogen participates in their formation, at least in the first in-
stance. For remarks on endogenous cell-formation, see p. 65.

16. Comparing the development of the vermiform embryo with
the development of the male Orthonectid (Julin), Dicyemids may be
Said to have a transient triploblastic stage, represented by an ectodermal
layer, one axial endodermic cell, and two mesodermic cells (primary
germ-cells) derived from the two poles of the endoderm. (Vid. p. 75.)

A Contribut. to the Embryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 81

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Explanation of Plates 1 — 5.

ndp

Dorsal propolar cells.

c

Germogen.

nvp

Ventral propolar cells.

n"

Nucleiis of the germogen

pdp

Dorsal metapolar cells.

micleus).

pvp

Ventral metapolar cells.

n'

Paranucleus.

VP

Parapolar cells.

n

Nucleus.

e

Endodermic cell.

ne

Nucleus of the axial cell.

ec

Ectoderm.

P9

Primary germ-cells.

ve

Vermiform Embryo.

vg

Vermiflc germ-cells.

m

MotLer-cell of the Infusorigen

ig

Infusorific germ-cells.

9

Tlie Infusorigen.

Piate 1.

(residual

Figs. 1 — 15 [Dicyema moschatum] magnified 465 diam., except fig. 14 which is

magnified 280 diam.

Fig. 1. Anterior portion of a primary Nematogen, 0.S5mm in length, seeu from
one side. In front of the central nucleus [ne] of the axial cell are a fuUy
formed embryo (0.1 mm long) containing a central nucleus and two primary
germ-cells [pg], and scattered vermific germ-cells [luj]. Besides what is
Seen in the figure, this Nematogen contained in the posterior portion only
a few germ-cells and a few early stages of vermiform embryos. Ace ti c
acid.

Fig. 2. Portion of a Rhombogen (1.2 mm long) seen from ventral side. This
Rhombogen contained one Infusorigen and various stages of infusoriform
embryos, and two large nuclei, seen in the fig. One of these nuclei is the
»central nucleus« of the axial cell, the other is a paranucleus. They are
so nearly alike that it is impossible to say which is the central nucleus
and which the paranucleus. Acetic acid.

Fig. 3. A helmet-shaped calotte of a Rhombogen (1.2mm long), seen from the
right side. This individuai contained the same Clements in its axial cell
as fig. 2. The two round nuclei were lodged in the anterior end of the
axial cell, as seen in fig. 13. Acetic acid.

Fig. 4. A calotte of a Rhombogen (3.40mm long), seen from the left side. The
ventral polar cells are here, as in most of these figures, larger than the
dorsal cells. Contained many embryos and several free nuclei.
Acetic Acid.

Fig. 5. A very oblique calotte of a Rhombogen (3.50mm long), seen from the
right side. Acetic acid.

6*

Fig.

ü.

Fig.

7.

Fig.

8.

Fig.

9.

Fig.

10,

Fig.

11,

Fig.

12.

Fig.

13

84 CO. Whitman

A bell-shaped calotte of a Rhombogen (2.1raiu long), from the dorsal

side. The metapolars form a flaring collar to the elongated propolars.

Others of a similar shape were found at the same time. Acetie acid.

Calotte of a Nematogen (3.95 mm long), from the ventral side. Contained

several embryos and numerons germ-cells. Only two free nuclei were

Seen. Acetie acid.

Ventral view of the calotte of a Rhombogen (2 mm long). Two free nuclei

in the cephalic end of the endoderm. Acetie acid.

Dorsal view of a very oblique calotte of a Rhombogen (ca. 3.5 mm long).

Acetie acid.

Head of a Nematogen (2.7 mm long) from the side, showing an embryo

[vc) partially liberated. Acetie acid.

The calotte and parapolars of a primary Nematogen (1.9 mm long) from

the ventral face. Contained one lai-ge nucleus, a few embryos, and many

genn-cells. Acetie acid.

Another Nematogen from the ventral face (length 1.5 mm). A central

nucleus, germ-cells, and embryos. Acetie acid.

A secondary Nematogen (.55 mm long) from the right side. The central

nucleus and the parauucleus lodged in the head, and near them a granular

body which represents the remains of a germogen. This individuai has

passed a Rhombogenic condition represtnted by a single Infusorigen.

Acetie acid.

Fig. 14. A primary Nematogen from the left side (length 1.1 mm). Contained one
vermiform embryo, a considerable number of germ-cells from .005 to
.008 mm in diam., and a single nucleus. Shows the two verruciform
cells in the hind half of the body. Acetie acid.

Fig. 15. A middle portion of a large Dicyemennea Eledones , in a transitional
phase, showing the central nucleus [ne), two paranuclei («'), numerons
vermific germ-cells, and two Infusorigons in their last stage. The largest
cells in the lufusorigens measure .016mm in diam., the size of infusorific
germ-cells. They have large nuclei (.01 — .012mm) while the vermific
cells have small nuclei (.004 — .005 mm). The nuclei of the smaller cells
in the Infusorigens agree in size with those of the smaller vermific germ-
cells. These small cells are probably derived from the larger ones with
large nuclei by di vision. Acetie acid.

Piate 2.

Figs. 16 — 21 Dicìjcma typus; figs. 22 — 29 Dicyema microcephalum.
Fig. 16 magnified 280/1 ; fig. 22, 120/1 ; the remaining figs. 465/1.
Fig. 16. A young Rhombogen (.6mm long) from the left side, showing all the

ectodermal cells in situ. Parapolars followed by two dorsal and one

ventral cell. Four granular verruciform cells. Osmic acid.
Fig. 17. A fully formed embryo (.25 mm long). Total number of ectodermal 25.

Cells loosened by acetie acid. Contained a central nucleus and eight

germ-cells.
Fig. 18. A portion of a Rhombogen as seen in a living condition. No distinct

outlines of cells. Ectoderm shows minute round granules.
Fig. 19. Side view of a small Rhombogen (1mm long). Anterior polar cells a

little larger than the posterior. Osmic acid.

Fig.

22,

Fig.

23

Fig.

24.

Fig.

25.

A Contribut. of the Einbryol., Life-history, and Classificat. of the Dicyemids. 85

Fig. 20. Calotte of a ßhombogen (2.5 mm long) from one side. Propolars plainly

•• larger than the metapolars. Acctic acid.

Fig. 21. A very oblique calotte of oue of the longer Rhombogeus (2.5 mm) from
the dorsal side. Here the propolars are plainly smaller than the meta-
polars. Acetic acid.

Dicycma microcephalum (figs. 22 — 29).
A Nematogen (1.2 mm long) filled with vermiform embryos. Head much
more narrow than the body. Osmic acid.

A young individuai (.44 mm long) represented with all the cells in situ,
from the ventral side. Parapolars adjoined by two dorsal and one ventral
ectodermal cell. Total number of ectodermal cells 26. Osmic acid.
A very small individuai (.2 mm) with the cells loosened by acetic acid.
Calotte, parapolars, and three ectodermal cells, seen from the left side.
Osmic acid.

Fig. 26. The calotte of a Nematogen. Head broader than in the fore-going figures.
Little difference in size between the propolars and metapolars. No
obliquity in the calotte of this species.

Fig. 27. Cephalic portion of a living individuai.

Fig. 28. Front view of the calotte.

Fig. 29. Dorsal view of a Nematogen. Cells somewhat swollen. Osmic acid.

Piate 3.

Figs. 30 — 34 Dicyema Clausianuni; figs. 35 — 39 Dicyema macrocephalum ;
figs. 40 — 43 Dicycma moschatum.

Fig. 30 magnified 280/1 ; fig. 40, 1060/1; remaining figs. 465/1.

Dicyema Clausianum.
Fig. 30. A Rhombogen (1.4mm long) from the dorsal side, with all the cells in

Position. Ectodermal cells 27. Three verruciform cells. Osmic acid.
Fig. 31. Calotte of a Rhombogen from the ventral side. Acetic acid.
Fig. 32. Optical section of the calotte of a large Rhombogen. The dorsal propolars

form the tip of the very oblique calotte. Acetic acid.
Fig. 33. Ventral side of the fore end of a Rhombogen. Acetic acid.
Fig. 34. Side view of the calotte of a large Rhombogen (4 mm long) . No obliquity

Propolars larger than the metapolars. Acetic acid.
Dicycma macrocephalum figs. 35 — 39.
Fig. 35. Side view of a calotte, somewhat convex. Parapolars form here no part

of the head.
Fig. 36. A portion of a Rhombogen (1.4 mm) seen from the right side (calotte in

optical section). The two lateral parapolars follo wed by two dorsal and

one ventral cell. Acetic acid.
Fig. 37. Face view of the calotte of a Rhombogen. The propolars form the

central part of the cephalic disc, the metapolars its rim. Acetic acid.
Fig. 38. Calotte of a young Rhombogen (.7mm long), in which the parapolar

coUar [pp] is seen to be composed of two cells. Propolars not visible.

Osmic acid.
Fig. 39. Optical section of a young individuai (.25 mm). Osmic acid.

Dicyema moschatum.
Fig. 40. A portion of a Transitional.

gß e. 0. Whitraan

Fig. 41. Different forms of germ-cells fouud in a transitional. Some are under-

going divisioü. Acetic acid.
Fig. 42. Three nuclei and two germ-cells found in a secondary Nematogen, which

contained nine free nuclei. Acetic acid.
Fig. 43. Four nuclei and three germ-cells, found in a secondary Nematogen,

which contained five nuclei. Acetic acid.

Piate 4.

Figs. 44 — 47 Dicyemennea Eledones ; figs. 48 — 50 Dicyemcnnea gracile; figs.
51 — 59 Dicyema truncatum.

All the figs. magnified 465/1.
Fig. 44. Dorsal view of a Khombogen. Farapolars [pp) short, alternating with

the two proximate ectodermal cells. Osmic acid. Takeu from E. Aldro-

vandi.
Fig. 45. The cephalic end of a living specimen (3.25mm long). The head is

.275 mm long and .225 mm wide. The parapolar coUar broadest at its

junction with the calotte. From E. moschata.
Fig. 46. Front view of the calotte, showing four ventral and five dorsal cells.

Acetic acid. From E. moscJiata.
Fig. 47. Unliberated embryo (.2 mm long) from E. moschata. The 23 ectodermal

cells seen in situ. Seen from oue side. Cells of the body in alternating

pairs. Osmic acid.

Dicyemennea gracile.
Fig. 48. From a young individuai mounted in baisam (.6mm long). Shows the

central nucleus and eight germ-cells.
Fig. 49. Dorsal view of a typical calotte. Parapolars not thickened at their

junction with the calotte. Acetic acid.
Fig. 50. Optical section of the calotte of a Khombogen (3.2mm long). The

parapolars taper backward instead of forward as in fig. 44. Width of the

calotte .06 mm; average width of the body .05 mm. Thickness ofthe

ectoderm .005 — .007 mm.

Dicyema truncatum.
Fig. 51. Optical section of an embryo (.09 mm long) from Rossia macrosoma. The

polar cells form a hollow hemispherical calotte of the same width as the

body. Osmic acid.
Fig. 52. Caudal portion of an individuai (.28 mm long) from Sepia ofßcinalis.

The two caudal cells are here much smaller than usuai.
Fig. 53. Asmall example (.2 mm) from S. ofßcinalis. There are only 12 cotodermal

cells besides the calotte, in alternating pairs. The outlines ofthe polar

cells were not clear. Osmic acid.
Fig. 54. A young individuai (.2 mm) from Rossia macrosoma, with 14 ectodermal

cells besides the polar cells. Osmic acid.
Fig. 55. Another young individuai from S. ofßcinalis, showing large pyriform

caudal cells. From a specimen mounted in baisam.
Fig. 56. An unusual form from S. ofßcinalis. Length .15 mm. Two large cells

near the middle resemble the caudal cells. Mounted in baisam.
Fig. 57. An example (.25mm long) from S. ofßcinalis. Total number of ecto-
dermal cells 22. Endoderm contained only 3 germ-cells. No central

nucleus could be seen. The calotte has a lateral inclination. Acetic acid.

A Contrìbut. of the Embryol., Life-history, sind Classificai, of the Dicyemitls. 87

Fig. 58. Front view of the calotte, showing the alternate arrangement of the two
sets of iiolar cells. From a Nematogen .5mm long. Osmic acid.

Fig. 59. Optical section of tlie head of a Ehombogen (.6mm long) from Hossia
macrosoma. Ectoderm charged with coarse shiuing granules of an
clongated angular form. Calotte remarkably large for this species.

Piate 5.

Figures ali from Dicyema moschatum where not othervvise stated.
Figs. (30 — 79 and 104 — lOtì magnified 1060/1 ; the remaining figs., 465/1.
Figs. 60, 61. A mature vermific germ-cell and a two-cell stage from Dicyema

microcephalum. The germ-cell .009 mm in diam., its nucleus .006 mm.

Acetic acid.
Figs. 62, 63, 64. A small germ-cell (.0015 mm), a mature germ-cell (.0085 mm)

with fusiform striated nucleus , and another mature celi showing the

uuclear spindle in transverse section. Acetic acid.
Figs. 65, 66. The first two cleavage-stages. Acetic acid.
Figs. 67, 68. Two views of the three-cell stage. Acetic acid.
Figs. 69, 70. Two four-cell stages. Acetic acid.
Fig. 71. A somewhat later condition of the four-cell stage. Three cells now form

a cap to the fourth celi (endoderm). Acetic acid.
Fig. 72. A five-cell stage — four ectodermal and one endodermal celi (e).
V\g. 73. A six-cell stage from Dicyema microcephalum. Acetic acid.
Fig. 74. Optical section of a Castrala composed of 10 ectodermal cells and a cen-
trai endodermal celi. The endodermal celi has not divided siuce the

four-cell stage. Acetic acid.
Fig. 75. An optical section of a Gastrula composed of 13 cells. Acetic acid.
Figs. 76, 77. An optical section and a surface view of a Gastrula. Blastopore

nearly closed. Acetic acid.
Fig. 78. A little more advauced stage. The cells on one side of the blastopore

multiply more rapidly than on the opposite side. Acetic acid.
Fig. 79. A sub-spherical embryo from Dicyemcnnea Eledones. The endodermal

celi contains a single primary germ-cell. Acetic acid.
Figs. 80, 8] . An optical section and a surfjice view of the same pyriform embryo.

The blastoporal side has an clongated pointed form. The broad end cor-

responds to the future cephalic end. Acetic acid.
Figs. 82, 83. Optical sections of stili more advanced embryos. Osmic acid.
Figs. 84, 85. The nucleus of the endoderm in process of divisiou. Fig. 85 magni-
fied 1060/1. Acetic acid.
Figs. 86, 87. An optical section and a surface view of the embryo just after the

first primary germ-cell has formed. Osmic acid.
Figs. 88, 89. Fig. 88 somewhat more advanced. It is about this time that the

number of ectodermal cells becomes complete. Fig. 89 shows both of

the primary germ-cells. Osmic acid.
Fig. 90. An embryo seen from one side. The polar and parapolar cells already

distinguishable. Acetic acid.
Fig. 91. An embryo (.01 mm long) seen from the dorsal, or ventral side. Cilia

already present. Osmic acid.
Fig. 92. A larger embryo with ali the cells outlined. Acetic acid.
Fig. 93. Head of a yuung individuai found free (.19 mm long). Osmic acid.

88 C. 0. Whìtman

Fig. 94. The axial cell of a fiilly developed embryo (.15 mm long), showing two
germ-cells that have arisen by clivision of the posterior primary germ-
cell, and the anterior germ-cell still undivided. Osmic acid.
Fig. 95. From an embryo found free, in which the anterior primary germ-cell has
been replaced by two cells. The fact that the primary cells do not divide
simultaneously is to be connected with the fact that they do not originate
at the Same time. The first to arise is the first to divide. In figs. 90, 98,
the germ-cells behind the central nucleus [ne) take the lead in dividing.
This alternation of division between the two primary germ-cells (and
their products) has been offen observed. Osmic acid.
Fig. 90. The central portion of the axial cell of an embryo Dicyemennea Eledones
still within the parent. Length .15 mm. One of the two cells behind the
nucleus [ne] has divided. There is a considerable pause after each divis-
ion , during which the division-products grow to the size of the original
cell, similarly as in cleavage. Acetic acid.
Fig. 97. Central portion of a young Z)«oye/«n ?;iacrocep7io/t<?» (.■25 mm long). Here
are seen two pairs of small germ-cells, and, in front of each pair, a
single larger germ-cell. These pairs bave evidently arisen by the divis-
ion of germ-cells of the larger kind. Osmic acid.
Fig. 98. A somewhat less advanced condition of a still unliberated embryo.

Acetic acid.
Fig. 99. Entire Contents of the axial cell of a young Bicyema tnmcutmn from

Rossia. Length .3 mm. Acetic acid.
Fig. 100. The axial cell and contents of a young individuai .3 mm long. Acetic

acid.
Fig. 101. The axial cell and its contents at a later stage {Dicyemennea Eledones).
Length .75 mm. Shows the arrangement of the germ-cells in a primary
Nematogen. Acetic acid.
Fig. 102. Aportion of a primary Nematogen, showing the central nucleus (we) and

the scattered germ-cells [vg). Acetic acid.
Fig. 103. Entire contents of the axial cell ofanother young Nematogen (.25 mm

long). Osmic acid.
Fig. 104. A germ-cell in process of producing the paranucleus [n'). The fig. has
not been correctly reproduced. The black dots separating n' from the
central nuclear portion should have been more elongated. They appear-
ed to represent remnants of spindle-fibres. Acetic acid.
Fig. 105. The paranucleus [n] completely eliminated. Acetic acid.
Fig. 100. The paranucleus lies detached by the side of two cells which have
arisen by division of the cell m in fig. 105. The membrane of the para-
nucleus is very thin. Acetic acid.
Fig. 107. A similar stage, in which the paranucleus has attained a distinctly

double-contoured membrane. Acetic acid.
Fig. 108, 109. Two of the three young Infusorigens found in a Rhombogen 1 mm
long. The two cells [g) of figs. 106, 107 multiply by division, and give
rise to a group of cells consisting of a peripheral layer and a central
cell. The paranucleus increases in size, and its membrane becomes
very thick. Acetic acid.
Fig. 110. Entire contents of the axial cell of a young Rhombogen (1.15 mm long).
The central nucleus [ne], the paranucleus [n'], and the Infusorigen.

A Contiibut. to the Embryol., Life-histoi-y, and Classificat. of the Dicyemids. 89

In the centrai celi (germogen) of the Infusorigen are seen a few loose
germ-cells and a large nucleiis {n"). The Infusorigen represents a
Gastrula like that of the vermiform embryo. Acetic acid.

Fig. 111. One of two Infusorigens from a Rhorabogen 2 mm long. In front are
seen two germ-cells in process of cleavage ; behind, one germ-cell
{ig), one 8-cell stage, one outlined embryo, and the paranucleus [n'].
Acetic acid.

Fig. 112, 113. Two portions ot the same axial cell [Dicyemennca Eledoncs,
2.4 mm), showing the final products of two Infusorigens. The germ-
ogen (e) consists of a granular body and a large nucleus («") , and
lies in the midst of small loose germ-cells, which are destined, after
a period of multiplication by division, to become vermific germ-cells.
Acetic acid.

From a transitional 2. -5 mm long, showing same Clements.
A similar portion from another individuai 2.4 mm long. Acetic acid.
Portion of the axial cell of an individuai .7 mm long. An unusual forra
of the Infusorigen.

A transitional condition similar to figs. 112 — 115. From an individuai
1,45 mm long. Osmic. acid.
A free germogen with several nuclei.

Fig.

114

Fig.

115.

Fig.

116.

Fig.

117.

Fig.

118.

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung

der Salpen.

Von
Prof. W. Salensky in Kasan.

Mit Tafel G— 17.

Es existiit kaum eine Thiergruppe, welche in embryologisclier Be-
ziehung ein so großes Interesse darbietet, wie die Tunicaten. Man trifft
hier die allercomplicirtesten Formen der Fortpflanzung zusammen mit
den eigenthUmlichsten paradoxen , embryologischen Erscheinungen an.
Zum Beweis des letzten Satzes genügt der Vergleich der Entwicklung
von Ascidien mit der von Salpen und Pyrosomen. Die Untersuchun-
gen der letzten Jahrzehnte haben zwar unsere Kenntnisse über die
Entwicklung dieser Thiere bedeutend vermehrt, dieselben jedoch
wegen der außerordentlichen Mannigfaltigkeit der Entwicklungsvor-
gänge keineswegs erklärt. Die Entwicklung einzelner Repräsentanten
der Tuuicatenclasse steht noch immer isolirt da, obgleich Versuche zur
Zusammenstellung der embryologischen Thatsachen nicht mangeln. Die
erneuerten Untersuchungen bringen meist nur neues thatsächliches,
mit den allgemeinen Ansichten nicht im Einklang stehendes Material
und stören somit mehr oder weniger die theoretischen Anschauungen.
Solche Thatsachen bietet uns erstens die Entwicklung von Molgula,
welche bis jetzt noch in der Entwicklungsgeschichte der Ascidien ganz
vereinzelt dasteht. Zweitens zeigt die Entwicklung von Pyrosoma
einige Eigenthümlichkeiten, welche nicht nur von der Entwicklung an-
derer Ascidien abweichen, sondern auch mit den allgemeinen Entwick-
lungserscheinungen der Thiere überhaupt nicht übereinstimmen. Ich
meine nämlich die Vermehrung der Follikelepithelzellen im Eie von

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. fl|

Pyrosoma und die Rolle des sog. inneren Follikelepithels \ welches
allem Anschein nach nicht unbedeutenden Antheil an der Entwicklung
dieser eigenthümlichen Tunicate nimmt. Endlich tritt uns die Entwick-
lung der Salpen entgegen, welche, je mehr sie untersucht wurde, desto
überraschendere Thatsachen brachte. Ungeachtet dessen, dass die Ent-
wicklung der Salpen oft untersucht wurde und den hervorragendsten
Zoologen als Beobachtungsobject diente , sind die wesentlichsten em-
bryologischen Processe dieser Thiere ganz und gar unbeachtet geblie-
ben. Das liegt theils am Object selbst , theils an der Untersuchungs-
methode. Die Eier und Embryonen von Salpen stellen scheinbar
ein sehr günstiges Object für die embryologische Untersuchung dar.
Sie sind ziemlich durchsichtig, kommen in großer Masse vor, lassen
sich ganz gut conserviren und färben , so dass man erwarten könnte,
dass eine verhältnismäßig leichte Manipulation genügen würde, um
die innere Organisation der Embryonen ganz genau zu studiren. Diese
Vorzüge sind aber nur scheinbare. In der That geben die Salpeneier
ein sehr complicirtes Object ab ; sie bestehen aus so verschiedenartigen
Bestandtheilen, welche theils aus dem Ei selbst, theils aus den Organen
des Mutterleibes entstehen, dass die Beobachtung frischer oder gefärb-
ter Embryonen in toto keineswegs für genaue Untersuchungen genügt.
Um sich eine Idee vom Entwicklungsprocesse dieser Thiere zu ver-
schaffen, muss der histiologische Bau der Embryonen in den verschie-
densten Entwicklungsstadien aufs Genaueste untersucht werden ; das
gilt insbesondere für die Aufangsstadien , wenn die Bildung der ersten
Organe vor sich geht. Für solche Untersuchungen ist das Salpenei schon
nicht so günstig wie es anfangs scheint. Die außerordentliche Klein-
heit der Eier in den ersten Stadien macht die Präparation derselben im
frischen Zustande unzweckmäßig ; es bleibt aber der Vortheil , dass
sie sich gut in Schnitte zerlegen lassen. Das gute Resultat der letzteren
Methode wird dadurch noch gesichert, dass die Eier sich ganz gut con-
serviren und färben. Die verschiedenen zelligen Elemente, aus denen
der Embryo zusammengesetzt ist, verhalten sich zu den Tinctionsmit-
teln verschieden, was den Vortheil bietet, dass man die Furchungszel-
len von den anderen Zellen, resp. von den Zellen des Follikelepithels
und der Athemhöhlenwand vollkommen gut unterscheiden kann.

Die im letzten Decennium auf dem Gebiete der Embryologie er-
schienenen, für diese Wissenschaft so fruchtbaren Untersuchungen
haben auch die Embryologie der Salpen nicht unberührt gelassen.

' KowALEVSKY, Entwicklungsgeschichte des Pyrosoma.

92 W. Siilensky

Ziemlich gleichzeitig erschienen drei Arbeiten : von Todaro, Brooks
nnd von mir. Die Ergebnisse dieser Arbeiten gingen aber so aus ein-
ander, dass man daraus schwerlich eine richtige Idee von der Entwick-
lung der Salpen erhalten konnte. Eine neue Bearbeitung dieses Themas
war jedenfalls sehr wünschenswerth , und da die angegebenen Be-
obachtungen an verschiedenen Salpenspecies gemacht wurden , so
drängte sich zunächst die Frage auf: bieten die verschiedenen Species
in der That so wesentliche Unterschiede in ihrer Entwicklungsge-
schichte dar, oder nicht? Man konnte kaum glauben, dass die so nahe
stehenden Thiere, verschiedene Species eines und desselben Genus, so
wesentliche Unterschiede in ihrer Entwicklung zeigen sollten. Ein sol-
cher Einwurf schien mir selbst sehr plausibel zu sein und hat mich be-
sonders gezwungen zur Entscheidung dieser Frage die Untersuchungen
über die Embryologie der Salpen von Neuem aufzunehmen. Ein län-
gerer Aufenthalt an der Zoologischen Station zu Neapel bot hierzu gün-
stige Gelegenheit , und ich war so im Stande, die im Neapolitanischen
Golfe vorkommenden sechs Salpenspecies zu untersuchen. Die Resultate
dieser Untersuchungen waren vollkommen unerwartet. Ich konnte nicht
nur constatiren, dass' die Entwicklung verschiedener Salpenspecies in
der That verschieden abläuft, sondern kam auch zum Schluss, dass die
Unterschiede von viel wesentlicherer Bedeutung sind , als es aus dem
Vergleich meiner Untersuchungen mit denen von Brooks und Todaro
hervorgeht.

Ich will mich nicht lange bei der sehr reichen Litteratur über die
Embryologie der Salpen aufhalten. Die älteren Arbeiten beziehen sich
hauptsächlich auf die äußeren Veränderungen des Embryo und berüh-
ren die innere Organisation desselben nur so weit es der damalige Stand
der mikroskopischen Technik erlaubte. Der Zweck meiner Arbeit war
im Gegentheil die möglichst genaue Untersuchung der inneren Structur
der Embryonen. Die äußeren Veränderungen werden von mir nur in
so fern berücksichtig-t , als dieselben für das Verständnis des histiolo-
gischen Baues des Embryo noth wendig werden. Auf die Angaben
früherer Beobachter werde ich im Laufe der Beschreibung eingehen.
Was die neueren Arbeiten, namentlich diejenigen von Todaro und
Brooks anbetrifft, so habe ich schon mehrmals Gelegenheit gehabt, die
allgemeinen Anschauungen dieser Beobachter näher zu beleuchten. Bis
jetzt war es mir jedoch nicht vergönnt, die factische Seite dieser Unter-
suchungen zu berücksichtigen. Dieses werde ich bei der Besprechung
der Embryologie von Salpa pinnata und S. democratica thun, da diese
Forscher diese beiden Species untersucht haben und die anderen Spe-

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 93

cies nur flüchtig berühren. Da die von mir untersuchten Salpen in
mehrfacher Beziehung von einander abweichen , so halte ich es für
zweckmäßig, die Entwicklung jeder Species besonders zu betrachten
und dann die Vorgänge mit einander zu vergleichen. Den Anfang
mache ich mit Salpa pinnata, weil des häufigeren Vorkommens wegen
diese Species von mir am genauesten untersucht wurde.

I. Salpa pinnata.

Der Eierstock von Salpa pinnata (Fig. 3 pin.) liegt im hinteren
Theile des Körpers und besteht aus folgenden , für die Eierstöcke an-
derer Salpenarten ebenfalls charakteristischen Theilen: 1) aus der Ei-
zelle (Fig. 3 pin. Ez), 2) aus dem Follikel (Fig. 3 pin. Fe), 3) aus
einem soliden Strang, welcher sich nach hinten richtet und als Eistiel
bezeichnet werden kann (Fig. 3 Est), 4) aus dem vi du et (Fig. 4
pin. Ov) und 5) aus einem differenzirten Theil der mütterlichen Athem-
höhlenwand (Fig. 3 pin. Ejjh], wo der Oviduct ausmündet und den
wir als Epithelialhügel bezeichnen.

Die aus feinkörnigem Protoplasma und dem Keimbläschen be-
stehende Eizelle liegt im Innern des Follikels. In reifen, unbefruch-
teten Eiern füllt das Protoplasma die Follikelhöhle nicht vollkommen
aus ; es bleibt eine kleine Lücke zwischen diesen beiden Gebilden. Die
Oberfläche des Protoplasma ist etwas wellenförmig, was wahrscheinlich
von den trägen , amöboiden Bewegungen desselben herrührt. Das
Keimbläschen ist verhältnismäßig sehr groß, nimmt die Mitte der Ei-
zelle ein und besteht aus zweierlei Substanzen : dem Nucleolarsaft und
dem Nucleolarplasma. Die beiden Bestandtheile können sowohl an
frischen, wie gefärbten Präparaten sehr gut unterschieden werden.
Nach außen ist das Keimbläschen scharf contourirt ; ob die Contour
von einer besondern Hülle oder von der dichteren Schicht des Nucleo-
larplasma herrührt, konnte ich nicht entscheiden. Das Protoplasma
der Eizelle färbt sich überhaupt ziemlich schwach, jedenfalls schwächer
als das der Follikelzellen, welche Eigenschaft sich trefflich zur Unter-
scheidung der Furchungszellen von den Follikelzellen eignet.

Der Follikel stellt einen vollkommen geschlossenen , ovalen Sack
vor und besteht aus einer Schicht cylindrischer Epithelialzellen. Nach
hinten zu geht er unmittelbar in den von uns als Eistiel bezeich-
neten, soliden Strang über. Der Eistiel besteht aus einer einzigen

94 W. Salensky

Reihe cubisclier Zellen, nur an seiner Wurzel werden zwei Reihen
Zellen bemerkbar. Eine durch Vermehrung der Zellenreihen bedingte
Verdickung des Eistiels sieht man an seinem Übergänge zum v i d u c t .
welcher ein cylindrisches Rohr darstellt. Er ist in der Mitte etwas aus-
gebuchtet und mündet mit einer kleinen Öffnung in die Athemhöhle
aus. Der Theil der Athemhöhle , in welchem diese Grenitalöffnuug sich
befindet, ist gewölbt und zeichnet sich vor der übrigen Wand durch
viel höhere cylindrische Zellen sehr deutlich aus. Diesen Theil be-
zeichnet ToDAEO als Uterus und zwar wahrscheinlich desshalb . weil
nach Verkürzung des Oviducts das Ei sich in ihn begiebt. Das Ver-
hältnis jedoch , in welchem derselbe zu den übrigen Theilen des Eies
steht, rechtfertigt diese Bezeichnung nicht. Ich ziehe es vor, diese hü-
gelförmige Auftreibung der Athemhöhlenwand mit dem indifferenten
Namen »Epithelialhügel« zu belegen, wodurch die Voraussetzung
einer Homologie mit Organen anderer Thiere vermieden wird.

Das Ei ist seiner ganzen Länge nach von zwei Blutsinusen beglei-
tet, die zu beiden Seiten des Eistiels bis zur Einmündung des Oviducts
verlaufen. Es sind das die Blutsinuse, welche sich später in placentare
Bluträume verwandeln.

Die ersten, als Zeichen der Reife zu deutenden Veränderungen des
Eies bestehen in der längst bekannten Verkürzung des Stiels. Die
Ursache dieser bei der Entwicklung der Salpen so allgemeinen Erschei-
nung ist schwer festzustellen. Trotz vieler Mühe, eine richtige Idee
der Mechanik dieses Processes zu erhalten , kann ich hierüber nur Ver-
muthungen aussprechen. Meiner Meinung nach wird diese Verände-
rung des Oviducts durch Abplattung der Zellen des Eistiels und Anord-
nung derselben in zwei oder mehr Reihen bedingt. Beim Beginn der
Verkürzung kann mau die Umwandlung des einreihigen Eistiels in einen
zweireihigen ziemlich deutlich beobachten. Die frühere cubische Form
der Zellen geht in eine prismatische über, dabei lagern sich die Zellen
schon beim Anfang des Processes stellenweise in zwei Reihen (vgl.
Fig. 4 pin. Est). Etwas später kann man am vorderen Theile des Ei-
stiels schon drei Zellenreihen constatiren (Fig. 5 Est)^ wobei der Ei-
stiel viel dicker geworden ist. Leider gelang es mir nicht , alle Über-
gangsstadien der Verkürzung zu verfolgen. Zwischen den ersten Sta-
dien (Fig. 4 pin. u. 5 pin.) und dem letzten Stadium (Fig. 6 pin.) liegt
eine weite Kluft, wesshalb eine genaue Erklärung der Erscheinung nicht
möglich ist.

Während der beschriebenen Verkürzung des Eistiels treten im
Follikel und in der Eizelle überaus wichtige Vorgänge auf. Im Follikel

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 95

nämlich verdickt sich das Epithel desselben bedeutend an einer Seite
des Eies. Die Folge davon ist, dass der Follikel sich in zwei Theile,
in einen vorderen und hinteren theilt. Eine rinnenförmige Vertiefung
auf der Oberfläche des Follikels begrenzt beide Theile (Fig. 4 pin. Vfc).
Die Kinne verläuft schief und bezeichnet die Stelle, wo später die Pro-
liferation des Follikelepithels auftritt.

Die während der Eistielverkürzung eintretenden Veränderungen
in der Eizelle sind den Vorgängen der Eireifung anderer Thiere voll-
kommen homolog. Sie bestehen in der Bewegung und dem scheinbaren
Verschwinden des Keimbläschens und in der Bildung der Richtungs-
bläschen. Das anfangs in der Mitte des Dotters befindliche (Fig. 1
pin. Klf) Keimbläschen rückt etwas später nach hinten in das freie
Ende des Eies (Fig. 2 pin. Kb). Welche Veränderungen es dabei er-
leidet , ist mir unbekannt geblieben . In einem späteren Stadium traf
ich am freien Ende des Eies ein Richtungsbläschen au ; es erscheint in
Form einer gekernten Zelle. Im benachbarten Pole des Eies bemerkt
man den Kern, wahrscheinlich den nach der Abschnürung des Polzellen-
kernes zurückbleibenden Überrest des Keimbläschens. In einem ver-
muthlich etwas späteren Stadium findet man dieselbe Richtungszelle
im hinteren Pole des Eies , nur ist der Überrest des Keimbläschens et-
was verändert. Im hinteren Pole des Eies befindet sich eine homogene
Protoplasmamasse , in welcher ein nicht scharf contourirter Kern liegt.
Letzterer enthält einen rosettenförmigen Haufen kleiner Körnchen.

In dem Stadium, wo die Zellen des etwas verkürzten Eistiels drei-
reihig angeordnet sind , trifft man am freien Pole des Eies zwei Rich-
tungszellen an, von denen eine genau am Eipol, die andere etwas seit-
lich gelagert ist. Der Eipol weist denselben Bau, wie vor der Bildung
der zweiten Richtungszelle auf. Er besteht aus einer hellen protoplas-
maähulichen Substanz , welche aber ganz verschieden vom Dotterpro-
toplasma ist.

Der Vergleich der Entwicklung in diesen Stadien mit den ersten
Vorgängen im Ei anderer Thiere lässt die Ähnlichkeit derselben mit
den sog. Reifungsvorgängen des Eies nicht verkennen. Es handelt sich
hier wie dort um die Bildung der Richtungs- resp. Polzellen und um
die Veränderungen des Keimbläschens , was im Allgemeinen mit den
entsprechenden Vorgängen in den Eiern anderer Thiere so ziemlich
vollständig übereinstimmt. Leider gelang es mir nicht, eine vollstän-
dige Reihe der Entwicklungsstadien dieser Periode zu erhalten, um die
Vergleichung der ersten Entwicklungsvorgänge des Salpeueies mit den-
jenigen anderer Thiere genau durchzuführen und die Bildung des Ei-

96 W. Salensky

kernes, die Copulation desselben mit dem Samenkerne und die Bil-
dung des ersten Furchungskernes zu verfolgen. In dieser Beziehung
existirt in meinen Untersuchungen eine Lücke, was um so empfind-
licher ist , als die Untersuchungen anderer Beobachter ebenfalls diese
ersten Veränderungen unberührt lassen.

Das nächste Stadium, welches mir zur Beobachtung kam, zeigt das
Ei schon ohne den Eistiel (Fig. 6 pin.). In Folge des Verschwindeus
des Eistiels wird eine unmittelbare Communication zwischen der Höhle
des Oviducts und der des Follikels hergestellt. Der Oviduct durchsetzt
schief die Höhle des Epithelialhügels und ist zu beiden Seiten von den
Blutsinusen begleitet. Der EpithelialhUgel ist jetzt bedeutend größer.
In diesem Stadium bemerkte ich zum ersten Male im Innern des Ovi-
ducts kleine Körperchen, welche ich für Spermatozoen ansehen muss.
Diese liegen meist im Innern des Oviducts , doch trifft man auch einige
in den Zellen des Epithelialhügels. Da ich bei keinem von den unter-
suchten Eiern aus diesem Stadium diese Spermatozoen vermisst habe,
fühle ich mich zum Ausspruch berechtigt, dass in diesem Stadium die
Befruchtung sclion vollzogen ist. Diese Voraussetzung findet reich-
liche Bestätigung im Verhalten des Eierstocks und der Eizelle, im
Verhältnis des Oviducts zum Follikel etc. Die Befruchtung muss sofort
nach der Verkürzung des Eistiels eintreten, und zwar 1) weil erst nach
der Verkürzung eine unmittelbare Communication zwischen dem Ovi-
duct und der Follikelhöhle hergestellt wird; früher waren beide Höhlen
durch den soliden Eistiel, durch den die Spermatozoen nicht eindringen
konnten, von einander getrennt ; 2) weil während der Existenz des Ei-
stiels die Höhle des Oviducts immer leer ist , und erst nach dem Ver-
schwinden desselben man beständig die eben beschriebenen Körperchen
findet , welche ich für Spermatozoen halte ; 3) weil die Gestalt dieser
Körperchen, ihre Größe und ihr Verhalten zu Carmin genau so ist,
wie bei den Spermatozoenköpfchen ; 4) weil in den jetzt betrachteten
(Fig. 6 pin. u. 7 pin.) Stadien die Theilung des ersten Furchungsker-
nes eintritt, was natürlich auf die schon geschehene Befruchtung hin-
weist. Todaro giebt ebenfalls an, dass die Befruchtung in diesem
Stadium geschehen soll ; nach ihm bilden sich aber die Polzellen gleich-
zeitig mit dem Spermakern, was er beobachtet haben will. Dieses
muss ich ganz entschieden verneinen , da bei allen Salpen die Bildung
der Polzellen zu einer Zeit, wo der Eistiel noch vorhanden ist, vor sich
geht, folglich die Befruchtung schwerlich zu Stande kommen könnte.
In der Eizelle werden nun (Fig. 6 pin., 7 pin. u. 8 pin.) die ersten An-
deutungen der Theilung bemerkbar , indem der erste Furchungskern

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Öalpen. 97

sich tlieilt. Die Theilung" geht in der Äquatorialebene vor sich und die
beiden Kerne der ersten Furchungskugel sind nach der Längsachse des
Eies gelagert. Zum Schluss der Betrachtung dieses Stadiums will ich
anführen, dass die Eizelle schon jetzt einer Wand des Follikels so dicht
anliegt, dass sie an dieselbe fast angewachsen erscheint. Die Follikel-
zellen sind an dieser Stelle etwas höher als an den übrigen Stellen ; be-
sonders hoch sind die Zellen , welche der hintern freien Fläche der
Eizelle anliegen. Ich muss diese Verhältnisse der Follikelzellen beson-
ders betonen , weil diese Stelle der Follikelwand namentlich diejenige
ist, von welcher später die Proliferation der Follikelzelleu ausgeht.

Das Stadium der Viertheilung der Eizelle ist für die weitere
Entwicklung besonders wichtig , weil hiermit gleichzeitig die Abtren-
nung der Follikelzellen und die Bildung der Placenta beginnen. Die
äußeren Veränderungen des Eies bestehen im Wachsthum des Epithe-
lialhügels und in der Verkürzung des Oviducts. Der Epithelialhügel
ist kuppelförmig aufgetrieben (Fig. 10 pin.); der Follikel mit dem Ovi-
duct hat eine retortenförmige Gestalt und mündet mit einer weiten Öff-
nung in der Mitte des Epithelialhügels in die Athemhöhle aus. Bei der
Totalansicht der Präparate kann man sich überzeugen , dass die Ge-
staltveränderungen des Oviducts durch die Verkürzung desselben in
seiner Längsachse hervorgebracht werden. Au solchen Präparaten sieht
man noch das zugespitzte vordere Ende des Follikels , wo sich früher
die Richtungszellen befanden (Fig. 10 pin.). Der Epithelialhügel
(Fig. 9 pin. u. 10 pin. Eph) besteht aus großen cylindrischen Zellen,
welche nach der Peripherie zu sich allmählich verkürzend in die Athem-
höhlenwand übergehen. Eben solche Abplattung der Epithelialhügel-
zellen bemerkt man auch im centralen Theil des Hügels, wo die Mün-
dung des Oviducts liegt. Dieser obere Theil des Epithelialhügels stellt
schon jetzt eine ziemlich gesonderte Partie dar, die wir ihrem weiteren
Schicksal entsprechend als Ectodermkeim bezeichnen können
(Fig. 9 pin. Eck] . Der übrige größere Theil des Epithelialhügels stellt
die Anlage der Placenta vor (Fig. 9 pin. Pc. Die beiden Theile
unterscheiden sich schon jetzt durch ihr Verhalten zu den Blutsinusen,
welcher Unterschied später noch schärfer hervortritt. Die Blutsinuse
befinden sich nur im Piacentartheil des Epithelialhügels, während der
Ectodermkeim dem Oviduct dicht anliegt.

Die Theilung der Eizelle in vier Blastomeren muss, nach der Lage
der letzteren zu urtheilen, in der Meridionalebene vor sich gehen. Die
Blastomeren sind von ungleicher Größe ; die zwei im oberen Theil des
Follikels befindlichen sind Mikromeren , während die beiden anderen

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 7

98 W. Salensky

Makromeren darstellen [Bm,^]. Die Furcliimg ist iiiäqual. Zwisclien
den Mikro- und Makromeren bemerkt man nocli die Riclitungszellen
(Fig. 10 pin. Rb]^ welche nun eine dreieckige Form besitzen und wie
ursprünglich den zugespitzten Theil des Follikels einnehmen. Die
Blastomeren sind der Follikelwand angeklebt. Das Follikelepithel ist
an den Stellen, wo die Blastomeren liegen, bedeutend verdickt und stellt
wenigstens unter den Mikromeren ein scharf abgegrenztes Polster dar.
An derselben Stelle, wo wir im vorigen Stadium die verlängerten Epi-
thelialzellen antrafen , bemerkt man jetzt eine starke Wucherung der-
selben , welche schon an unzerlegten Präparaten von außen leicht zu
sehen ist. Auf Längsschnitten erkennt man, dass oberhalb der Mikro-
meren (Fig. 9pin._F/2i dieFoUikelzellen, wahrscheinlich in Folge starker
Vermehrung, eine verschobene Reihe bilden und den Mikromeren dicht
anliegen. Es sind dies die ersten Zellen, welchen bei der weiteren Ent-
wicklung eine große Rolle zufällt, und welche wir als Gonoblasten
bezeichnen wollen (Fig. 9 pin. u. JO pin. Gb). Auf Horizontalschnitten
durch den Follikel aus annähernd gleichem Entwicklungsstadium kann
man sehen, dass die Proliferation der Gonoblasten an beiden Seiten des
Follikelepithels ziemlich gleichzeitig auftritt und von hier nach dem
Centrum fortschreitet (Fig. 11 pin. Gb).

Einmal begonnen , geht die Bildung der Gonoblasten sehr schnell
vor sich. In einem etwas späteren Stadium (^Fig. 12 pin.) sind schon
alle Blastomeren von den Gonoblasten umhüllt. Die Theilung der
Blastomeren dagegen geht sehr langsam vor sich, was sich schon
aus ihrer bedeutenden Größe erschließen lässt. Die beiden Zellele-
mente sind durch ihre Größe, durch die Beschaffenheit ihrer Kerne
und durch ihr Verhalten zu den Färbemitteln so verschieden, dass man
sie sehr leicht von einander unterscheiden kann. Die Blastomeren
haben große kugelförmige Kerne mit wohlentwickeltem Nucleoplasma-
netz ; die Gonoblasten besitzen ovale Kerne, deren Plasmanetz weniger
entwickelt ist und feinkörnig erscheint. Die Blastomeren färben sich
nur sehr schwach mit Carmin Boraxcarmin, Picrocarmin), während die
Gonoblasten sich mit diesen Stoffen sehr intensiv tingiren.

Das Stadium Fig. 1 2 bietet höchst wesentliche Erscheinungen in
der Entwicklung dar. In diesem Stadium trifft man die weitere Diffe-
renzirung des Epithelialhügels und einige sehr wesentliche Veränderun-
gen der Blastomeren an. Der Epithelialhügel ist bedeutend gewachsen.
Die im vorigen Stadium angefangene Trennung seines oberen Theiles,
welchen wir als Ectodermkeim bezeichnet haben, ist jetzt bedeu-
tend fortgeschritten. Die beiden Theile (Fig. 12 pin. Eck u. Pc] sind

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung- der Salpen. 99

jetzt ganz gut zu unterscheiden. Zu beiden Seiten des Placentartheiles,
an seiner Basis, bildet sich jetzt eine Falte der Athemhöhlenwand,
welche die Anlage einer sich später entwickelnden Hülle darstellt , die
wir als Faltenhülle bezeichnen wollen (Fig. 12 pin. Flh). Dieselbe
ist jetzt um die ganze Basis des Embryo gleichmäßig entwickelt. Später
wächst sie auf der einen Seite etwas schneller als auf der anderen, wo-
durch eine ziemlich merkliche Asymmetrie derselben entsteht.

Der Follikel öffnet sicli in die Athemhöhle durch den Oviduct, wel-
cher in diesem Stadium noch sehr lang ist. Er erscheint noch länger
als im vorigen Stadium , es wäre aber möglich , dass der Schnitt
(Fig. 9 pin.) durch das vorige Stadium etwas schiefgegangen ist, und
er desshalb nur kürzer erscheint als er in der That ist. Es ist sehr
unwahrscheinlich, dass der Oviduct sich verlängert, da wir in allen fol-
genden Stadien im Gegentheil eine Verkürzung und nicht eine Verlän-
gerung des Oviducts antreffen. Die Keimzellen: Blastomereu und
Gonoblasten , bilden einen Haufen , welcher einer Seite der Follikel-
wand angewachsen ist. Auf der anderen Seite ist zwischen dem Keim-
zellenhaufen und der Follikel wand eine Höhle vorhanden, welche wir
Follicular höhle nennen wollen (Fig. 12 pin, Fh). Dieselbe hat
im Vergleich zum vorigen Stadium bedeutend abgenommen und er-
scheint in der Form einer Spalte , welche nach oben in die Höhle des
Oviducts übergeht. Das Verhalten der Blastomeren zu den Gonoblasten
ist aus der beigefügten Figur genau ersichtlich, so dass ich mich hier bei
einer Beschreibung derselben nicht länger aufzuhalten brauche. Die
Blastomeren, deren Zahl auf dem Längsschnitt sehr gering ist (es sind
nämlich sechs) sind von den Gonoblasten vollständig umwachsen.
Ich will hier auf die merkwürdigen Veränderungen im histiologischen
Bau der Blastomeren aufmerksam machen. Das Protoplasma dersel-
ben, welches in allen früheren Stadien feinkörnig, beinahe homogen
war, zerfällt jetzt in kleine, mannigfaltig gestaltete Parcellen, die theils
um den Kern, theils in der Peripherie der Zellen gelagert sind. Als ich
zum ersten Mal diesen eigenthümlichen Zerfall des Protoplasma beob-
achtete, glaubte ich es mit dem Product der Einwirkung der Conserva-
tions- oder Färbeflüssigkeit zu thun zu haben. Derselbe kommt aber
so beständig in gewissen Stadien der Entwicklung , namentlich nach
dem ersten Furchungsstadium, vor und erscheint von der Art der Con-
servirung so unabhängig, dass ich bald zur Überzeugung gelangte, dass
diese Veränderungen des Protoplasma normale Entwicklungsvorgänge
darstellen. Im Allgemeinen zerfällt das Protoplasma in einen centralen,
den Kern umgebenden Hof, und in mehrere peripherische , polygonale

100 W. Salensky

Stücke. Die Form der Biastomeren ändert sich diesem Zerfall des Pro-
toplasma entsprechend. Die Blastomeren bekommen eine birnförmige
Gestalt, indem der Theil derselben, wo der Kern liegt, sich etwas ver-
jüngt, der entgegengesetzte aber bedeutend erweitert erscheint (Fig.
14 Bm). Was die Gonoblasten anbetrifft, so bieten dieselben außer der
starken Vermehrung keine bemerkenswerthen Veränderungen dar. Sie
umwachsen jetzt jedes Blastomer von allen Seiten und bilden um den
Blastomerenhaufen eine allgemeine Hülle, welche denselben nach außen
resp. von der Follikelwand abgrenzt. Es war oben erwähnt, dass die
beiden Arten der Embryonalzellen (Blastomeren -j- Gonoblasten) mit
einer Seite der Follikelwand angewachsen sind. Diese Stelle der Fol-
likelwand ist etwas verdickt und bildet, wie man an Querschnitten er-
sieht (Fig. 14 piu.) die Hauptmasse der Gonoblasten, von welcher die
Reihen der Gonoblasten fächerförmig sich ausbreiten , um die Scheide-
wände zwischen den einzelnen Blastomeren zu bilden.

Die folgenden Stadien (Fig. 13 pin., 14 pin. u. 15 pin.) sind durch
weitere Differenzirung der eben angedeuteten Theile : Ectodermkeim,
Placenta, Faltenhülle etc. charakterisirt. Die Ausbildung des Ecto-
dermkeimes und der Placenta macht schon bedeutende Fortschritte im
Stadium Fig. 13 pin., erscheint aber noch vollständiger im folgenden
Stadium (Fig. 15 pin.), wo der Oviduct schon vollkommen verschwun-
den ist. Im Stadium Fig. 13 pin. trifft man denselben noch in Form
eines wohl ausgebildeten Rohres an , welches schon ausschließlich im
Ectodermkeim liegt; in Fig. 14 pin. findet man schon keine Spur dessel-
ben. Das Verschwinden des Oviducts geht so schnell vor sich, dass ich
den Process selbst nicht beobachten konnte. Es scheint, als ob sich die
Zellen desselben den Gonoblasten und Follikelzellen beimischen und
zusammen die Umhüllungsmasse der Blastomeren bilden ; dafür spricht
die Verdickung der oberu Wand des Follikels, welche im Stadium
Fig. 15 pin. sehr deutlich hervortritt. Der Ectodermkeim besteht aus
einer Schicht abgeplatteter Zellen , welche nach unten continuirlich in
die Placenta übergehen, welche letztere mit der Zeit sich mehr und
mehr verdickt. Die Höhle der Placenta ist von den Blutsinusen voll-
kommen erfüllt. Wir haben gesehen, dass in den früheren Stadien zwei
solche Bluthöhlen vorhanden waren, welche zu beiden Seiten des Ovi-
ducts lagen. In den späteren Stadien, von dem in Fig. 12 pin. abge-
bildeten angefangen, tritt noch ein besonderer Sinus auf, der sich unter
dem Follikel bildet und die beiden seitlichen Blutsinuse von einander
trennt. In diesen letzteren Blutsinus tritt später ein Fortsatz der Fol-
likelwand hinein , welcher wahrscheinlich ein blutkörperchenbildendes

Neue üntersuchimgen über die embryonale Entwicklung der Salpen. J 0]

Organ darstellt und der von Todaro zuerst beschriebenen »blutbilden-
den Knospe« (bottone ematogene) vollkommen entspricht.

Die Bildung dieses Organs hängt mit der Wucherung des unteren
Theiles der Follikelwand zusammen, welche in dem Stadium Fig. 1 7 pin.
eben begonnen hat. Fig. 17 pin. stellt einen Längsschnitt des Embryo
aus der Zeit dar, wo er von derFollicuIarhülle mehr als 2/3 überwachsen
ist. Der Unterschied zwischen der Länge beider Blätter der Follicular-
hülle ist jetzt noch bedeutender als früher geworden und erlaubt schon
über die verschiedenen Seiten des Embryo sich ganz gut zu orientiren.
Wenn mau die Stadien des Umwachsens mit den späteren Stadien ver-
gleicht, so kann man sich leicht überzeugen, dass das größere Blatt
dem vorderen (neuralen) Theil des Embryo , das kleinere dem hin-
teren (hämalen) entspricht. Um diese beiden Seiten mit dem definiti-
ven Zustande des Salpenkörpers vergleichen zu können, muss man den
Körper der Salpe sich aufrecht vorstellen, so dass die vordere Seite des
Embryo der oberen . die untere der hinteren Seite des ausgebildeten
Thieres bei normaler Stellung entsprechen soll. Die Bezeichnung »oben«
und »unten« beim Embryo ist schon aus der Lage des Vorn und Hinten
verständlich. Eine genaue Orientirung ist bei einem so zusammenge-
setzten Object, wie der Salpenembryo , überaus wichtig, weil man nur
durch die Kenntnis der Lagerungsverhältnisse der Organe eine richtige
Idee von der Schnittrichtung und vom Bau des Embryokörpers erhalten
kann. Um die jedesmalige Beschreibung jeder Schnittrichtung zu ver-
meiden, will ich hier anführen, dass ich als »Längsschnitt« einen verti-
kalen , longitudinalen Schnitt bezeichnen werde; die Schnitte, welche
zu diesen senkrecht geführt werden , nenne ich »Querschnitte« ; die
Schnitte endlich, welche der Athemhöhlenwand parallel und durch den
Embryo horizontal geführt werden, bezeichne ich als »horizontale«
Schnitte.

Die Umwachsung des Embryo durch die Faltenhülle ist in den
Fig. 17 — 21 pin. dargestellt; von diesen sind Fig. 17 pin., 18 pin.
u. 21 pin. Längs-, Fig. 19 pin. u. 20 pin. Querschnitte. Der Umwach-
sungsprocess selbst geht so einfach vor sich , dass ich kaum brauche
bei der Beschreibung desselben mich länger aufzulialten. Bemerken
will ich nur, dass das innere Blatt der Falte immer dicker als das
äußere ist, und dass am Schluss der Umwachsung die Faltenränder
einen Wulst bilden.

Da die beiden Hälften der Faltenhülle nie mit einander verwachsen,
so entsteht im oberen Theile der Hülle eine Öffnung , welche in einen
ziemlich weiten Canal führt. Letzterer dient als Verbindung der müt-

J02 W. Salensky

terlichen Athemhöhle mit der Höhle der Faltenliülle und ist von gewn-
cherten Zellen der letzteren ausgekleidet. (Der Canal ist in Fig. 26 pin.,
29 i3Ìn. u. 30 pin. mit Vcl bezeichnet.)

Viel wichtiger und mannigfaltiger als der Umwachsungsprocess
sind die Veränderungen des Embryo, welche zu dieser Zeit angetroifen
werden. Zunächst müssen wir die Placenta mit dem Ectodcrmkeim und
den Follikel ins Auge fassen , dessen Differenzirung zur vollständigen
Ausbildung der Placenta und des Ectoderms führte. In einem etwas
jüngeren Stadium (Fig. 15 pin.) sieht man schon den oberen Theil der
Placenta an der Grenze des Ectodermkeimes sich sehr stark ver-
dicken, welche Verdickung durch Wucherung ihrer Zellen bedingt
wird. Die Zellen haben eine cylindrische Gestalt und bilden, wie
früher, nur eine Schicht, welche schon in diesem Stadium von der klein-
zelligen und dünnen Schicht des Ectodermkeimes sich ziemlich scharf
absetzt. Im folgenden Stadium (Fig. 17 pin.) ist die Abtrennung der
Placenta vom Ectodermkeim vollkommen beendigt. Der obere Theil
derselben ist verdickt und stülpt sich nach innen zum Blutsinus und
unter die Follikelwand ein. Er bildet auf solche Weise um den Em-
bryonaltheil einen Wulst, welchen wir als Randwulst der Placenta
bezeichnen können. Derselbe (Fig. 17 Pcrtv) liegt der Follikelwand und
der Blutknospe (Fig. 17 Blk) dicht an.

Die Veränderungen des Follikels bestehen hauptsächlich in starker
Verdickung seiner Wände . welche ebenfalls schon in einem früheren
Stadium begonnen hat (vgl. Fig. 15 pin.). Das früher einschichtige,
cylindrische Epithel verwandelt sich jetzt in eine mehrschichtige, aus
polygonalen Zellen bestehende Lage. Der Follikel stellt nun eine voll-
ständig geschlossene Hülle dar und ist durch eine kleine Spalte (dieFol-
licularhöhle) von den Embryonalzellen (Blastomeren- und Gonoblasten-
haufen) getrennt. Nach unten zu geht er in die «Blutkuospe« über,
welche nichts weiter als eine Verdickung der unteren Wand des Folli-
kels vorstellt.

Etwas anders tritt uns die Follikelwand in einem folgenden, in
der Fig. 18 dargestellten Stadium entgegen. Der untere Theil der-
selben (Fig. IS pin. Fgiü) resp. die Blutkuospe mit den anliegenden
Zellen ist nun von den übrigen Theilen (Fig. 18 ])'m. Phv) vollkommen
abgetrennt und mit den Randwülsten der Placenta verbunden. Die
Abtrennung geschieht genau an derselben Stelle, welche im vorigen
Stadium dem Randwulste anlag. Diese Stelle ist schon im Stadium
Fig. 17 pin. durch die Dünnheit ihrer Wände ausgezeichnet (Fig. 17*
pin.). In den anliegenden Theilen der Randwülste geht gleichzeitig

Neue Untersuchungen über die erabryonalo Entwicklung der Saljoen. 103

eine starke Zellvermehrnng vor sich, in Folge deren dieselben zwei-
schichtig erscheinen (Fig. 18 pin. Pcrtv).

Die nntere Schicht verbindet sich innig mit der Blutknospe und
bildet mit ihr eine in der Mitte verdickte Platte , welche nun die obere
Wand der Placenta, das Placentargewölbe , darstellt. Es sind somit
alle Theile der Placenta gebildet. Die Placenta stellt jetzt ein kuppei-
förmiges Organ dar, welches den Blutsinus von allen Seiten umgiebt
und als Unterlage für den Embryonaltheil dient. Ihre äußere Wand
besteht aus einer Schicht großer, cylindrischer Zellen; die obere Wand
ist aus einer Schicht kleiner abgeplatteter Zellen zusammengesetzt.

Die Wände der Blutsinuse bestehen aus einer Schicht endothel-
artiger Zellen, welche der oberen und unteren Wand der Placenta an-
liegen. Mau unterscheidet schon in den früheren Stadien drei Sinuse,
von denen einer in der Mitte der Placeutarhöhle liegt, während die
beiden anderen die Peripherie derselben einnehmen. Der erstere scheint
mit den letzteren in keiner Verbindung zu stehen , während die Seiten-
sinuse eine zusammenhängende Höhle darstellen (Fig. 12 pin., 15 pin.).
Die Rolle des mittleren Sinus ist mir nicht ganz klar geworden. Er
scheint vollständig geschlossen zu sein. Nach der Bildung der Blut-
kuospe tritt diese in ihn hinein und bildet später eine Scheidewand,
welc'ie die Placentar- resp. die Bluthöhle in zwei Theile, einen zufüh-
renden und einen abführenden trennt.

Was endlich den Embryonalhaufen anbetriift, so bietet derselbe
sehr unbedeutende Veränderungen dar. Er besteht wie früher aus einer
sehr geringen Anzahl Blastomeren, die von den Gonoblasten vollstän-
dig eingehüllt sind. Die Vermehrung der Blastomeren scheint in diesen
Stadien sehr langsam vor sich zu gehen. Ich konnte von ihnen nie
über zehn zählen. Jedes Blastomer besteht aus zwei ziemlich scharf
getrennten Theileu, einem kleineren, kerntragenden, aus feinkörni-
gem Protoplasma bestehenden und einem großen , kugelförmigen Ab-
schnitt, in welchem die oben erwähnten polygonalen Protoplasmapar-
tikelchen liegen. Letztere haben große Ähnlichkeit mit dem Deuto-
plasma anderer Eier, sind auch ihrem späteren Schicksal nach ihm
vollkommen analog. Die Kerne der Blastomeren behalten ihren früheren
Charakter, können desshalb von den Kernen der übrigen Zellen sehr
gut uuterschieden werden. Dasselbe kann auch über das Protoplasma
ausgesagt werden, weil es in den mit Carmiu gefärbten Präparaten aus
der Masse der übrigen Zellen sehr scharf hervortritt. Der Haufen von
Blastomeren und Gonoblasten ist an die Follikelwand angewachsen,
so dass keine Grenze zwischen beiden wahrnehmbar ist. Dem späteren

104 W. Salensky

Schicksal nach sind sie auch kaum vou einander zu unterscheiden. Sie
bilden zusammen die Anlagen der meisten Organe des Salpenkörpers
und entsprechen somit demjenigen Embryotheil, welcher am besten
mit dem Mesoderm und Entoderm anderer Thiere verglichen werden
könnte. Desshalb nenne ich diesen Theil primitives Entoblast und
will damit nur sagen , dass er die Anlage der meisten inneren Organe
darstellt.

Nachdem wir die Eutwicklungsstadien dieser ersten Periode be-
trachtet haben, können wir die von uns gewonnenen Resultate mit
denen anderer Beobachter und vorzüglich mit denjenigen von Todaro
vergleichen. Die Untersuchungen des italienischen Forschers nehmen
dem Umfange und der Genauigkeit nach unter allen Arbeiten den
ersten Platz ein. Außerdem bieten sie uns ein besonderes Interesse
schon desshalb , weil sie hauptsächlich dieselbe Salpenspecies behan-
deln, mit der wir uns eben beschäftigten.

Die Hauptergebnisse meiner Untersuchungen in Bezug auf die
ersten Vorgänge bei der Entwickelung von Salpa pinnata können fol-
gendermaßen zusammengefasst werden :

1) Die Reifungsvorgänge des Eies bestehen in der Verkürzung des
Eistiels und in der Bildung der Polzellen, welche letztere noch vor dem
Ende des Verkürzungsprocesses eintritt. In Folge dessen vermuthe
ich, dass die Befruchtung viel später als die Bildung der Polzellen ge-
schieht. Damit stimmt auch das Auftreten der Spermatozoen im Ovi-
ducte überein, welche erst nach der Verkürzung des Eistiels erscheinen.

2) Nach der Viertheilung des Eies beginnt die Proliferation der
Follikelzellen , welche die Blastomeren vollständig umgeben und die
Hauptmasse der Embryonalzellen darstellen.

3) Zu den als Eizelle, Eistiel, Oviduct etc. bezeichneten Theilen
des Eies muss man noch den hügelförmig verdickten Theil der Athem-
höhleuwand — den Epithelialhügel — hinzufügen , der sich später in
einen oberen und einen unteren (ectodermalen und placentaren) Ab-
schnitt sondert und eine wichtige Rolle bei der Ausbildung des Em-
bryo spielt.

4) Die Furchung des Eies geht sehr langsam vor sich. Sie be-
ginnt , nachdem die Verkürzung des Oviducts schon vor sich gegangen
ist. Diese Verkürzung geschieht während der ganzen Furchung und
Umwachsung der Furchungszellen und führt endlich zur Verwandlung
des Follikels in ein sackförmiges Gebilde , an dessen Innenfläche die
Embryonalzellen angewachsen sind. Bei der Contraction des Oviducts

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Siilpen. 105

dringt der Follikel in die Höhle des ectodermalen Theils des Epithelial-
liUgels ein und füllt dieselbe schließlich vollkommen aus.

5) Nachdem die Sonderung des Epithelialhügels begonnen, erhebt
sich die Athemhöhlenwand um seine Basis in Form einer Falte , die
später den ganzen Embryo sammt der Placenta umhüllt und als Falten-
hülle bezeichnet werden kann.

Diese Ergebnisse stimmen mit denen von Todaro nicht überein.
In der ersten Arbeit von Todaro (Atti della Reale Accademia dei Lincei
Tomo 2*>, Serie 2'') sind die ersten Embryonalvorgänge sehr oberfläch-
lich behandelt, was schon aus der Vergleichung seiner Fig. 9 mit
Fig. 10 leicht ersichtlich ist. Zwischen den beiden auf diesen Figuren
dargestellten Stadien befindet sich oifenbar eine sehr bedeutende Kluft,
welche dieDeductionen von Todaro als vollkommen a priori erscheinen
lässt. Fig. 9 von Todaro stellt uns das Ei im Stadium der Furchung
dar (wie es von Todaro selbst erklärt wurde); in Fig. 10 ist ein Embryo
abgebildet, bei welchem bereits die secundäre Follikelhöhle (von wel-
cher später die Rede sein wird) erschienen ist.

In der zweiten Arbeit, von welcher wir gegenwärtig nur eine vor-
läufige Mittheilung besitzen (Atti della Acc. Lincei Tomo 4">, Ser. 3*,
p. 1 — 3), sind hauptsächlich die ersten Vorgänge der embryonalen Ent-
wicklung berücksichtigt worden. Zugleich berichtet hier Todaro über
seine wichtige Entdeckung der Proliferation der Follikelzellen. Zur be-
quemeren Orientirung bei der Zusammenstellung meiner Untersuchungen
mit denen von Todaro lasse ich unsere Angaben, von den ersten Ent-
wicklungsphasen an, hier folgen.

Was zunächst das Ei anbetrifft , so bezeichnet Todaro die von mir
als Eistiel und Oviduct unterschiedenen Theile des Eierstocks einfach
als Oviduct und nimmt dabei eine in der ganzen Länge des Eistiels
vorhandene Höhle an. Hiermit kann ich mich durchaus nicht einver-
standen erklären, weil der Eistiel, wie schon von Carl Vogt früher
angegeben worden . eine solide Bildung darstellt ; er besteht aus einer
einzigen Reihe säulenförmig angeordneter Zellen. Hiervon kann man
sich sehr leicht an frischen, wie an conservirten und gefärbten Objecten
überzeugen. Todaro spricht von Querschnitten, an welchen er das
Lumen sehr deutlich gesehen habe (Att. T. 2<', p. 7), ohne Angabe des
Theiles, aus welchem er die Querschnitte gemacht hatte.

Den von mir als EctodermhUgel bezeichneten, hügelförmig ver-
dickten Theil der Athemhöhlenwand nennt Todaro »Uterus« und führt
den Vergleich desselben mit dem gleichen Organ der Säugethiere so weit,

106 W. Salensky

dass er an ihm alle Theile des Säugethieruterus : den Körper, Hals etc.
zu iintersclieideu im Stande ist. Der Uterus der Salpen soll nach
Todaro aus drei Schichten bestehen : einer epithelialen , einer muscu-
lösen und einer gefäßreichen Schicht. In Bezug auf solchen Bau des
Uterus muss ich anführen, dass es mir in keiner Entwicklungsperiode
und bei keiner Species gelang , diese drei Schichten zu unterscheiden.
Der ToDARO'sche Uterus besteht vielmehr aus einer Epitheliallage,
welche eine unmittelbare Fortsetzung des Epithels der Athemhöhlen-
wand darstellt, und aus den Wänden des Blutsiuus. die dieser Epithel-
schicht von innen anliegen. Ebenfalls sehe ich keine Nothwendigkeit
am Uterus einen Körper , Hals etc. zu unterscheiden , wie es von
Todaro geschehen ist. Wenn diese Theilo überhaupt unterschieden
werden sollen , so müsste man wegen der in Natur undeutlichen Ab-
grenzung hier willkürliche Grenzen setzen.

Wenn auch die Verwerthung der ToDARo'schen Angaben in Bezug
auf den primitiven Uterus (so nenne ich den ToDARo'schen Uterus , der
vor der Bildung der Faltenhülle erscheint und meinem Epithelialhügel
entspricht) so ziemlich gelänge , so treten doch bei der weiteren Ver-
gleichung seiner Angaben mit den meinigen bedeutende Schwierigkeiten
auf. Der Vergleich wird schon bedeutend durch die äußerst unbe-
stimmte Nomenclatur in den beiden Arbeiten von Todaro erschwert.

In der ersten Arbeit ist das von uns Placenta benannte Organ von
Todaro als membrana germoblastica , ovogene oder membrana placen-
talis bezeichnet worden ; in seiner zweiten Arbeit giebt er demselben
den Namen decidua diretta.

Die Faltenhülle ist in der ersten Arbeit theils als membrana am-
niotica bezeichnet, und die Höhle, welche sie von außen begrenzt, soll
nach ihm die Amnionhöhle darstellen. Im zweiten Aufsatz erscheint
die Faltenhülle unter dem Namen »porzione reflessa« des Uterus und
soll die sogenannte epitheliale Höhle des Uterus begrenzen.

Die membrana amniotica stimmt mit der porzione reflessa gar
nicht überein , da die erstere aus drei Schichten bestehen soll (genau
wie die Faltenhülle, die zwischen den beiden Epithelplatten der
Athemhöhlenwandfalte die Gefäße einschließt), die letztere aber nur
aus einer Schicht von »kleinsten gekernten« Zellen zusammengesetzt
sein soll (Atti II, p. 14).

Leider giebt Todaro keine Anhaltspunkte zur leichteren Zusam-
menstellung der von ihm in beiden Arbeiten beschriebenen Embryonal-
theile. Eine Parallele ließe sich nur auf Grundlage des histiologischen

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. J()7

Baues zwischen der ToDARo'schen und meiner Beschreibung ziehen.
Ein solcher Vergleich zeigt , dass die den Embryo von außen umhül-
lende Faltenhülle der ToDAEo' sehen decidua reflessa entspricht, wäh-
rend seine decidua diretta resp. membrana placentalis mit den Seiten-
wänden der Placenta , mit denjenigen nämlich , welche aus dem
Epithelialhügel entstehen, übereinstimmt. Meine Ansicht über die Ent-
stehungsweise und die Beziehungen dieser beiden Gebilde zu einander
ist von der ToDARo'schen etwas verschieden.

Todaro betrachtet seine decidua diretta und reflessa (Placenta
und Faltenhülle) zusammen als Uterus , hält also die beiden Hüllen für
Theile des letzteren, die den Deciduen des Säugethiereies homolog sein
sollen. Von vorn herein ist schon die Oberflächlichkeit dieser Ansicht
in die Augen springend. Die beiden Hüllen haben mit den Deciduen
der Säuger wenigstens in morphologischer (wenn nicht auch in physio-
logischer) Hinsicht keine Ähnlichkeit , eben so wie der Uterus selbst
vom Säugethieruterus in morphologischer Beziehung sehr weit absteht.
Ich muss hier überhaupt einen Zusammenhang des ToDARo'schen Uterus
(Epithelialhügel) mit der Faltenhülle bestreiten. Diese Gebilde haben
nur das Gemeinsame, dass sie beide aus der Athemhöhlenwand hervor-
gehen; ich sehe darin aber noch keinen Grund für die Annahme der
Entstehung der Faltenhülle durch eine Faltung des Uterus. Desswegen
betrachte ich sie vollkommen isolirt von einander, und um dem Vorwurf
einer vorgefassten Meinung zu entgehen, bezeichne ich dieToDARo'sche
decidua reflessa mit dem neutralen Namen «Faltenhülle«. Die äußeren
Wände der Placenta sind von Todaro als membrana ovogene oder
membrana germoblastica bezeichnet; diesen Hüllen schreibt er eine
besonders wichtige Rolle beim Knospungsprocess zu. Da ich schon
bei einer früheren Gelegenheit meine Ansicht hierüber geäußert habe i,
so begnüge ich mich hier mit der Verweisung auf die angegebene Stelle.
Hinzufügen muss ich, dass die Theilnahme der Placentarzellen (der
Germoblasten von Tod aro) an der Knospung, selbst nach Beobach-
tungen von ToDAKO, unbewiesen erscheint. Zur Zeit der Bildung des
Knospenstockes enthalten die Salpenembryonen so viele verschiedene,
freie Zellen ungleicher Form und verschiedenen Ursprungs, dass die
Bestimmung der Theilnahme dieser oder jener Zelle an der Bildung des
Knospenstockes vollkommen unmöglich ist. Die Ähnlichkeit der Zell-
form lässt hier keinen Schluss auf gleichen Ursprung zu ; folglich kann
auch nicht bewiesen werden, dass gerade diese Zelle der Placenta, und

1 Morphol. Jahrb. III. 1877. p. .554 ff.

108 W. Salensky

nicht eine andere des Mesoblastes in den Stolo hineingeht und das
Entoderm resp. die Anlage des Eies raitprodiicirt.

Endlich muss ich auf den von Todako als »cerchio blastodermico«
bezeichneten Theil aufmerksam machen. Der Name ist vollkommen
verfehlt. Mit dem sogenannten Blastoderm hat dieses Gebilde nichts
zu schaffen; erstens, weil das Blastoderm in dem Sinne, in welchem
dieses Wort überhaupt gebraucht wird , bei den Salpen gar nicht vor-
handen ist (was schon einigermaßen aus den besprochenen Stadien des
Furchuugsprocesses ersichtlich ist und weiter unten noch genauer be-
wiesen werden soll) ; zweitens , weil selbst wenn man mit Todaro den
Überrest der Follikelhülle , die Theile der Placenta etc. als Blastoderm
bezeichnen wollte, auch in solchem Falle das »cerchio blastodermico« zu
dem Blastoderm in keiner Beziehung steht. Ich habe schon früher er-
wähnt, dass das »cerchio blastodermico« nichts weiter als der verdickte
obere Rand der Placenta — der Randwulst der Placenta — ist. Derselbe
entsteht zur Zeit der Abtrennung der Placenta aus dem Ectodermkeim,
mit welchem sie früher zusammen den Epithelialhügel (ToDARo'schen
Uterus) bildete. Es ist mir somit vollkommen unbegreiflich , wie
Todaro die decidua diretta aus dem cerchio blastodermico entstehen
lassen kann (Atti II, p. 14). Im Gegentheil, der Randwulst hat seinen
Ursprung in einer Verdickung der Placenta , und da muss die letztere
jedenfalls weit früher erscheinen als ihre Verdickung. In Bezug auf
den Namen »cerchio blastodermico« will ich bemerken, dass er den
wirklichen Formverhältnissen durchaus nicht entspricht. Es giebt
eigentlich keine kreisförmige Verdickung, sondern der Randwulst be-
steht aus zwei Theilen, welche ihrer Lage nach den beiden Seiten des
Embryonalleibes entsprechen. Nur in den ersten Entwickehmgsstadien
hat die Placenta von Salpa pinnata eine kuppeiförmige Gestalt ; aber zu
dieser Zeit ist der Randwulst derselben nur wenig entwickelt. In spä-
teren Stadien, während der Randwulst sich mehr verdickt, zieht sich
die Placenta etwas in die Breite aus , und es bilden sich an beiden
Seiten des Embryonalkörpers zwei sackförmige Erweiterungen, dagegen
bleiben sowohl das vordere wie das hintere Ende ganz dünn und liegen
dem Embryo resp. der FoUikelwand sehr dicht an. Diese Form der
Placenta kann am besten aus horizontalen Schnitten ersehen werden
(vgl. Fig. 24).

Die soeben betrachteten inneren Entwicklungsvorgänge, welche
zusammen die erste Entwickelungsperiode — von der Furchung
bis zur völligen Umwachsung der Faltenhülle — gut charakterisiren,
bestehen hauptsächlich in der Furchung der Blastomeren und in der Um-

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 1 09

waclisung derselben mit den Gonoblasteu. Indem wir mm zur Betrach-
tung weiterer Entwickelungsstadieu übergehen, in welchen die Organ-
bildimg vor sich geht, .wollen wir mit der Beschreibung der äußeren
Leibesform des Embryo in den verschiedenen Entwicklungsstadien
beginnen.

Vor der Umwachsung des Embryo durch die FaltenhUlle besitzt der
Embryonalleib eine pyramidale Gestalt ; sein unterer Theil wird durch
die Placenta, der obere durch den eigentlichen Embryo präsentirt
(Fig. I pin. Em u. PI). In dem hierauf unmittelbar folgenden Stadium
wächst der Embryo mehr in die Länge und Breite als in die Höhe,
und in Folge dessen plattet sich der Embryonalleib etwas ab.
Die Grenze zwischen dem Embryonalleib und der Placenta ist von
außen sehr wenig markirt; an frischen Objecten bemerkt man, dass
die Abplattung mehr den Embryoualtheil als die Placenta betrifft
(Fig. III pin.). Ersterer nimmt eine biconvexe Gestalt an und ragt
mit seiner unteren Wand und mit der dazu gehörenden , blutbilden-
den Knospe in die Placentahöhle hinein. Die Knospe wird von
dem Placentablut umspült; an frischen Objecten kann man die auf-
und abgehende Blutströmung ganz gut unterscheiden. (Die Strö-
mungsrichtung ist in den beigefügten Figuren III pin. und IV pin.
durch Pfeile angedeutet ) Im Embryonalkörper bemerkt man schon
jetzt einen kleineu Hohlraum , welcher die innere Zellenmasse von der
äußeren Hülle trennt. Die Höhle, welche bis jetzt noch sehr wenig
entwickelt war, lässt die innere Masse des Embryonalkörpers schärfer
hervortreten und erlaubt dabei auch zu beobachten , wie diese Masse
an die obere Wand des Embryo angewachsen ist und von dort in Form
von unregelmäßig gelappten Fortsätzen nach unten, in die Höhle herab-
hängt. Später werden wir sehen, dass die in Kede stehende Höhle
zwischen der Embryonalmasse und der Follikelwand sich bildet und
als secundäre Fo 1 li cular höhle bezeichnet werden kann. Der
Lage nach entspricht sie vollkommen der primitiven Follicularhöhle,
welche sich schon beim Beginn der Furchung bildet und hernach all-
mählich mit Embryonalzellen (Blastomeren und Gonoblasten) erfüllt
wird. In einem späteren Stadium (Fig. IV pin.) nimmt diese Höhle
schon bedeutend an Umfang zu , in Folge dessen die lappigen Fort-
sätze der Embryonalmasse viel schärfer hervortreten. Form und Bau
dieser inneren Zellmasse kann sehr gut an Oberflächenansichten con-
servirter Embryonen studirt werden. Hier treten die lappenförmigen
Fortsätze viel schärfer als bei frischen Objecten hervor und erscheinen
in Form eines Kreuzes, dessen Äste zu dem Embryo quer und

110 W. Salensky

loiigitudinal gerichtet sind (Fig. VI N. Pc, Drm) . Die weiteren Ent-
wicklungsstadien lehren, dass die lappenförmigen Fortsätze der Zellen-
masse die Anlagen verschiedener Organe darstellen , welche übrigens
auch hier schon angedeutet werden können. Die zwei lateralen Lap-
pen enthalten schon ziemlich früh je eine Höhle (Fig. V pin. Drni)
und erweisen sich bald als zwei gesonderte Anlagen der primitiven
Darm- resp. Athemhöhle. Der nach vorn gerichtete Fortsatz stellt
die Anlage des Nervensystemes resp. des Ganglion dar und bestimmt
somit denjenigen Theil des Embryonalleibes, den wir als neurale
Seite bezeichnen können. Der letzte Fortsatz endlich verwandelt sich
später theilweise in die Pericardialhöhle (Fig. V pin. Pc) und kann als
Pericardialanlage bezeichnet werden. Er bestimmt, entsprechend dem
vorhergegangenen, die h amale Seite des Embryonalkörpers.

Die Form und die gegenseitige Lage dieser genannten Orgau-
anlagen erweist sich an Profiiansichten conservirter und gefärbter Prä-
parate als folgende. Die mittleren Theile des Kreuzes — die Anlagen-
der Athemhöhlen — stellen eine senkrecht gestellte Platte mit einem
etwas abgerundeten unteren Ende, das frei in die Follicularhöhle herab-
hängt, dar. Eine annähernd gleiche Gestalt hat auch die Pericardial-
anlage , die der Darmanlage ziemlich dicht anliegt. Die Nervenanlage
aber hat eine viel zusammengesetztere Form , indem sie ein Rohr re-
präsentirt, dessen hinteres Ende am oberen Theil des Embryo mit den
anderen Anlagen zusammen befestigt ist , während das vordere Ende
sich nach vorn richtet und in der Nähe des Kandwulstes der Placenta
an die Follicularwand inserirt.

Die Form der Placenta und ihrer unteren Öffnung ist aus der bei-
gefügten Fig. V pin. ersichtlich. Diese Öffnung, deren Ränder unmit-
telbar in die Faltenhülle übergehen, stellt eine hanteiförmige Spalte
dar; die etwas erweiterten Enden derselben repräsentiren die Offnun-
gen beider Blutsinuse.

Die weiteren Eutwicklungsstadien (Fig. VI pin., VII pin., VIII pin.,
IX pin. , X pin.) sind durch die allmähliche Absonderung der Placenta vom
Embryonalleibe charakterisirt. Die Faltenhülle ändert sich zuerst in so
fern , als in ihr der früher so bedeutend entwickelte Verbindungscanal
der Athemhöhle allmählich schwindet und sich in eine der Oberfläche
des Embryo sehr nahe liegende Öffnung verwandelt. Das Verschwinden
des Canals kann als der Beginn der Zusammenziehung und überhaupt
der jetzt erfolgenden Obliteration der Faltenhülle betrachtet werden.
In den späteren Stadien, in welchen die Anlagen der Organe deutlicher
hervortreten, bemerkt man schon die Zusammenziehung der Falten-

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen H 1

hülle (Fig. VIII piu. Fh)] in Folge dessen ist auch die Spitze des Em-
bi-yunalleibes schon bloßgelegt. Von hier ab schreitet die Zusammen-
ziehimg der FaltenhUlle nach hinten immer weiter vor , bis sie endlich
den Embryonaltheil vollständig verlässt und nur die Placenta htllscu-
förmig umgiebt. Später verlässt die Faltenhülle auch die Placenta und
sammelt sich schließlich in Form einer gekräuselten Falte um die Basis
der letzteren.

Die Absonderung des Embryoualtheiies von der Placenta wird aus
der Vergleichung der beigefügten Figuren (Fig. VIII pin. —XI pin.) so
klar, dass ich kaum mich hierbei aufzuhalten brauche. Zuerst scheiden
sich die beiden Theile durch eine zwischen ihnen sich bildende Rinne
von einander; später ist die Absonderung in Folge des Wachsthums des
Embryonalleibes noch vollständiger, bis endlich die Verbindung der Pla-
centa mit dem Embryo nur durch einen kurzen, dünnen Stiel dargestellt
wird, welcher schließlich ebenfalls verschwindet. Während der oben
angeführten Formveränderungen des Embryonalleibes geht auch die
Ausbildung der Organanlagen vor sich, wovon man ebenfalls an fri-
schen, wie au gut conservirten und aufgehellten Objecten in toto schon
Vieles erkennen kann. In den ersten Stadien, wo die Höhlen der pri-
mitiven Darmanlage und des Pericardiums klein sind und die Follicu-
larhöhle von den gewucherten Follikelzellen angefüllt ist , ist die Be-
obachtung bedeutend erschwert. Doch kann man schon an diesen
Präparaten coustatireu, dass die Ausbildung des Herzens ziemlich früh
vor sich geht. Die ersten Herzcontractionen werden schon im Stadium
Fig. VII pin. deutlich bemerkbar. Die ursprünglich in der Nähe des
oberen Theiles des Embryo liegende Pericardialhöhle ist sehr groß, be-
findet sich auf der rechten Körperseite und zieht sich senkrecht von
oben nach unten durch die ganze Dicke des Embryonalkörpers (Fig.
VIII Pc^ Hz) . In den weiteren Entwickluugsstadien bleibt das Wachs-
thum der Pericardialhöhle im Vergleich zum allgemeinen Wachsthum
des Embryonalleibes bedeutend zurück. Da zuerst der untere Theil des
Embryo hauptsächlich wächst, so bewahrt die Pericardialhöhle anfangs
ihre ursprUughche Lage am oberen Theile des Embryo , oder wird
selbst noch weiter nach oben gedrängt. Bei dem später eintretenden
Längenwachsthum des Embryo geht das Herz in den hinteren Körper-
theil des Embryo über und nimmt seine definitive Lage unter der Athem-
höhle und oberhalb des Elaeoblastes an.

Die Grenzen der Athemhöhle sind in den früheren Stadien eben-
falls schwer zu bestimmen, weil sie mit Follikelzellen erfüllt ist und in
der Masse derselben liegt. In den späteren Stadien wird die innere

112 W. Salensky

Zellenmasse der Athemhöhle allmählich resorbirt und die äußeren Con-
touren der Athemhöhle treten in Folge dessen viel schärfer hervor. Im
Stadium Fig. VIII pin. ist schon die obere (cloacale) Abtheilung der
Athemhöhle , so wie auch die zwischen beiden Abtheilungen liegende
Kieme sichtbar (Fig. VIII) . Zu derselben Zeit wird auch die Eintritts-
öffnung in Form einer Einstülpung der äußeren Wand des Embryo an-
gelegt (Fig. VIII Eto). Die Egestionsöffnung tritt viel später hervor.
Da die Durchbrechung der Ingestionsöffnung ebenfalls ziemlich spät
geschieht, so zeigen beide Öffnungen in gewissen Stadien ziemlich glei-
chen Entwicklungszustand (Fig. X pin. Eto u. Ato). Sie durchbrechen
gleichzeitig die Wand der Athemhöhle (Fig. XI pin.).

Gleichzeitig mit dem Auftreten der Egestionseinstülpung treten die
ersten Andeutungen der Leibesmusculatur auf. Sie erscheinen in Form
von acht im oberen Theile des Körpers beginnenden und bis ungefähr
zur Mitte desselben reichenden Streifen (Fig. VIII pin.. IX pin., Xpin.,
XI pin. Mr). Etwas später zeigt sich die Anlage der Bau ch falten ,
welche anfangs seitlich gelagert ist und allmählich in die untere Wand
der Athemhöhle übergeht. Der Darmkanal gehört zu den spätest
angelegten Organen des Embryonalleibes ; er wird erst im Stadium
Fig. XI pin. in Form eines etwas gebogenen Fortsatzes der Athemhöhle
sichtbar (Fig. XI pin. DJc).

Zu gleicher Zeit kommt auch die Anlage des Keimstockes zum
Vorschein.

Das Nervenganglion (Fig. VIII pin. — XI pin. iV) in seiner
primitiven Anlage ist schwer zu unterscheiden: es wird erst dann
sichtbar, wenn es schon die Form einer Blase augenommen hat und den
ursprünglichen Zusammenhang mit der äußeren Zellenlage verliert.

An unverletzten Objecten kann man seinen Zusammenhang mit
der Athemhöhle und die hieraus sich bildende Flimmergrube ziemlich
leicht unterscheiden. Was endlich den Elaeoblast anbetrifft, so tritt
derselbe als eine hügelförmige Auftreibung der hinteren Körperwand
bei ziemlich weit entwickelten Embryonen hervor. Dann wächst er
sehr rasch aus und erscheint später in Form eines ziemlich abgesonder-
ten Fortsatzes, welcher durch einen kurzen Stiel an dem hinteren Ende
des Embryo befestigt ist.

Indem wir nun zur ersten Differcnzirung der Organe übergehen,
welche erst nach Schluss der Faltenhülle ihren Anfang nimmt, wollen
wir zunächst einige Bemerkungen über den Bau des Embryonaltheiles

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. j 13

vor der Schließung der Faltenliitlle vorausschicken. Hierdurch wird
uns bei der Orientirung- über die Lage der Organe geholfen sein.

Der über der Placenta liegende Embryonaltheil stellt eigentlich einen
Sack dar, welcher nach oben durch eine einzellige Schicht desEctoderm-
keimes (Fig. 18 Ec]i\ bedeckt ist. Die Wände des Sackes bilden die
verdickten Follikelwände (Fig. \'^ Flw). Die FoUikelhöhle — welche
wir zum Unterschied von der später auftretenden secundären Höhle als
primitive Follicularhöhle bezeichnen können — ist von einer
aus Blastomeren und Gonoblasten bestehenden Zellenmasse bis auf
einen kleinen Spalt angefüllt (Fig. 18 pin. Th). Die Embryonalzellen-
masse ist der Follikelwand an einer Seite angewachsen , wovon man
sich am besten an Horizontalschnitten ^Fig. 22j überzeugen kann. Die
von Gonoblasten umhüllten Blastomeren lagern sich zuerst an die nicht
angewachsene Seite des Embryonalzellenhaufens. Indem sie sich spä-
ter vermehren, gehen sie auch zur Hämalseite über, was schon aus
den Längsschnitten (Fig. 18 piu.j ersichtlich wird. Die aus Längs-
schnitten erhaltenen Ergebnisse können durch Horizontalschnitte ziem-
lich genau controlirt werden. Dabei stößt man auf einige nicht unwich-
tige Details in Bezug auf den Bau des Embryo in dieser Entwicklungs-
periode. Zwei solche Schnitte aus nahestehenden Entwickhmgsstadien
sind auf Fig. 21 u. 22 abgebildet. Sie sind nicht ganz genau hori-
zontal geführt, sondern auf der einen Seite ist der untere Theil der Pla-
centa, auf der anderen der obere durchschnitten. Die eigenthümliche
Form, welche die Placenta jetzt in den horizontalen Schnitten einnimmt,
erklärt sich aus ihrer oben beschriebenen Gestalt. Wir haben nämlich
gezeigt, dass sie zwei an den Seiten des Embryonalleibes liegende
Ausbuchtungen darstellt und in der Längsrichtung dem Embryo dicht
anliegt. In Folge dessen erscheint die Placenta an Horizontalschnitten
in Form von zwei länglich ovalen Säcken (Fig. 21 Pc), die mit dem
Embryonalleibe fest verwachsen sind. Etwas weiter nach unten, resp.
in der Ebene der Athemhöhlenwand , wo die Ausbuchtungen der Pla-
centa aufhören, nimmt der Schnitt der Placenta eine kreisförmige Ge-
stalt an (Fig. 21 pin. A). Da die beiden Schnitte (Fig. 21 u. 22) nicht
genau horizontal sind, so bekommt man nur auf der einen Seite dersel-
ben einen vollständigen Schnitt durch die Ausbuchtung der Placenta
(auf Fig. 21 liegt dieser Schnitt an der rechten Seite , auf Fig. 22 an
der linken Seite), während auf der anderen der Schnitt weiter nach
oben fällt. Die Richtung dieser Schnitte ist auf Fig. 18 durch Pfeile
ziemlich genau angegeben. Die Wände der Placenta bestehen aus
einem einschichtigen, cylindrischen Epithel, das an der Anheftuugs-

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 8

114 W. Saleusky

stelle der Placenta an den Embiyonalleib bedeutend verdickt ist und
zweischichtig wird. Diese Verdickungen stellen die Placentarwülste
dar (Fig. 21 pin. A Peno) und liegen den Follikelwänden vollkommen
dicht an. Die Follikelwände bestehen aus mehreren Schichten kleiner
sehr dicht zusammengedrängter Zellen, welche unmerkbar in dieGono-
blasten übergehen. Sie gleichen tiberall einander; nur in den Seiten-
theileu des Embryo zeichnet sich in der Follikelwand eine Zellengruppe
aus. welche im Horizontalschnitt ihre Lage zwischen den Placeutarwül-
sten einnimmt. Im oberen Theile des Embryo hat dieselbe eine länglich
ovale Gestalt und besteht aus zwei Reihen cylindrischer Zellen (Fig. 21
pin. A, D'), denen ein Elastomer anliegt; nach unten zu erscheint sie
rundlicher (Fig. 21 pin. A, D) und aus mehreren Zellen zusammenge-
setzt. Wenn man die Form und die Lage dieser Zellengruppe nach Ho-
rizontalschnitten beurtheilt, so kann man diesen Follikeltheil sich als
zwei Zellenplatten vorstellen, welche vertikal zu beiden Seiten des Em-
bryonalleibes liegen. Ihre Rolle bei der weiteren Entwicklung ist sehr
wichtig; später erweisen sie sich nämlich als die beiden Anla-
gen der primitiven Darm höh le. Bei Salpa pinnata entsteht die
Darmhöhle aus einer doppelten Anlage und ist längere Zeit hindurch
aus zwei ganz discreten Theilen zusammengesetzt. Die beiden Darm-
anlagen nehmen jetzt eine periphere Lage ein und sind von außen nur
von einer Schicht der Placenta, von innen von einer mächtigen Schicht
der Follikelwand (Fig. 21 pin. A. Flw) bedeckt. Die letztere bildet die
äußere Begrenzung der Follicularhöhle. welche von stark gewucherten
embryonalen Zellenhaufen (Fig. 21 pin. A. Ezh) erfüllt und in Folge
dessen auf einen engen Spalt reducirt ist. Der Embryonalzellenhaufen
ist schon beinahe bis zu Ys seiner Dicke mit der Follikelwand verwach-
sen, so dass die Blastomeren, welche jetzt nicht nur im freien, sondern
auch im angewachsenen Theile desselben liegen, sehr leicht in die Fol-
likelwand übergehen können. Hieraus lässt sich das spätere Vorkom-
men der Blastomeren in der Nähe der Darmanlage erklären. Die Zahl
der im Zellenhaufen vorhandenen Blastomeren ist sehr wenig gewach-
sen; im angeführten Schnitte kann man ihrer nicht über 12 zählen.
Ihre Form und Structur weicht von der im vorhergehenden Stadium
nicht ab.

Fig. 22 pin. führt die weiteren Veränderungen der eben behandel-
ten Organanlage vor. Der Schnitt ist in einer der Fig. 21 pin. entspre-
chenden Richtung geführt, so dass wir kaum uns bei der Beschreibung
desselben aufzuhalten brauchen. Desshalb will ich nur auf den inneren
Zellenhaufen und auf die primitive Darmanlage die Aufmerksamkeit

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 115

lenken. Der erstere liegt nun der Follikel wand überall dicht an. Die
primitive Follikelliöble, welche früher diese beiden Theile von einander
trennte, ist nun vollkommen verschwunden. In Folge dessen sind auch
die Darmanlagen etwas nach dem Centrum des Körpers gerückt. In
dem Zellenhaufen selbst bemerkt man nicht unbedeutende Veränderun-
gen, welche zunächst die Form desselben betreffen. Erstens ist er in
der Mitte resp. in der Querachse etwas verengt und nimmt dadurch eine
Sförmige Gestalt an. Zweitens ist sein Bau, was die Lagerung der Bla-
stomeren anbelangt, modilicirt ; letztere fangen an sich regelmäßig zu
ordnen. Ein Theil von ihnen geht in den vorderen Abschnitt des Zel-
lenhaufens über, der andere in den hinteren. Das kann man als Beginn
der regelmäßigen Anordnung der Blastomeren betrachten . welche man
in den späteren Stadien bei fSalpa pinnata beständig antrifft. In dem
eben betrachteten Horizontalschnitte liegen schon drei Blastomeren vor
der Darmanlage, die anderen hinter derselben.

Die Darmanlagen selbst sind nun zu beiden Seiten des mittleren,
verengten Theiles des embryonalen Zellenhaufens und zwar nach der
Querachse des Embryonalleibes gestellt, so dass sie schon jetzt mit dem
Zellenhaufen eine kreuzförmige , für die späteren Stadien sehr charak-
teristische Figur darstellen. Die Anlagen des primitiven Darmes be-
stehen aus denselben cylindrischen Zellen, die wir schon früher ge-
sehen haben, und bieten nur eine andere Anordnung dar. Sie bilden
jetzt keine Platte mehr, sondern gruppiren sich um eine Achse, so dass
die Darmanlage im Horizontalschnitt nun eine halbcylindrische Gestalt
annimmt. Eine solche Anordnung der Zellen tritt am schärfsten in
den oberen Theilen der Anlage (Fig. 22 pin. D') auf und muss als
eine Übergangsform zu den weiteren Stadien betrachtet werden , wäh-
rend welcher in der Achse der Anlagen die ersten Andeutungen von
Höhleu hervortreten.

Wir führten soeben an, dass die Darmanlagen mit der inneren
Zellenmasse kreuzförmig verbunden sind und der Querachse des Em-
bryonalleibes parallel liegen. Im Zellenhaufen, welcher zu den Darm-
anlagen senkrecht steht und also eine longitudinale Stellung im Em-
bryonalkörper einnimmt, kann man ebenfalls schon jetzt die Organ-
anlagen unterscheiden. Die Theilung des Zellenhaufens in zwei Hälften,
eine vordere und eine hintere, deutet zuerst die Bildung dieser Anlagen
an (Fig. 22 pin. iVu. Pc); die vordere Hälfte kann schon jetzt als Ner-
venanlage (Fig. 22 pin. iV] , die hintere als Pericardialanlage (Fig. 22
pin. Pc] bezeichnet werden. Beide sind in diesem Stadium annähernd

116 W. Salensky

gleich gebaut , so class es sehr schwer wird, sie von einander zu unter-
scheiden. Durch das spätere Auftreten charakteristischer Merkmale
wird schon die Bestimmung jeder Anlage für sich ermöglicht. Aber
auch jetzt kann man sich nach der Lage der Blastomeren , welche der
Darmanlage anliegen (der Darmblastomeren) und schon sehr frühzeitig
auftreten, orientiren. Sie liegen nämlich der hinteren resp. hämalen
Seite der Darmanlage an und bezeichnen somit die Seite, auf welcher
die Pericardialaulage sich befindet : hat man letztere gefunden, so wird
die Bestimmung der Neuralanlage von selbst verständlich. Aus diesem
Grunde kann man auch in den frühesten Stadien die Neural- und Hämal-
seite ziemlich leicht bestimmen. So z. B. wird in dem Stadium, wo die
Darmanlagen erst eine plattenförmige Gestalt haben und vom Pericar-
dium und Nervensystem noch keine Spur vorhanden ist (vgl. Fig. 21
pin. A). zur Hämalseite diejenige, in welcher die Verwachsung des em-
bryonalen Zellenhaufens mit der Follikelwand stattfindet; die entge-
gengesetzte Seite wird natürlich zur Neuralseite. Greift man noch wei-
ter in die ersten Stadien der Bildung des embryonalen Zellenhaufens
zurück, so kann man leicht ersehen, dass auch schon in den ersten Sta-
dien der Faltenbildung (vgl. Fig. 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18 etc.) Vorn
und Hinten resp. Neural- und Hämalseite ziemlich leicht bestimmt wer-
den kann. Ein Vergleich der genannten Stadien zeigt, dass schon beim
Beginn der Umwachsung der Blastomeren durch die Gonoblasten die
spätere Hämalseite des Embryo angedeutet ist : sie entspricht derjeni-
gen Stelle des Follikels, von welcher die Proliferation des Follikelepi-
thels ausgeht.

Erwähnen müssen v,ir, dass in Folge des schon oben angegebenen
Verschwindens der Follicularhöhle die Follikelwand den Organanla-
gen dicht anliegt. Sie umgiebt die Organanlagen und ist um die An-
lagen der Längsachse iPericardial- und Neuralanlage) am meisten ver-
dickt. Wahrscheinlich giebt sie auch derjenigen Zellenschicht den Ur-
sprung, welche die Darmanlagen bedeckt.

Was den Bau der Follikelwand anbetrifft, so hat derselbe sich wenig
geändert. Die soeben betrachteten Differenzirungsvorgänge machen
bedeutende Fortschritte in dem Stadium , dessen Horizontalschnitt auf
der Fig. 23 pin. abgebildet ist. Die kreuzförmige Figur, die sich in
den früheren Stadien zu bilden augefangen hatte, ist jetzt schon voll-
kommen entwickelt. Die Organanlagen treten viel schärfer hervor,
weil zwischen der inneren Masse des Embryo und der FollicularhüUe
jetzt eine Höhle auftritt, welche eigentlich die Stelle der primitiven Fol-
licularhöhle einnimmt, jedoch erst nach dem Schwund der letzteren zum

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpeu. 1 j J

Vorschein kommt. Ich habe dieselbe zum Unterschied von der primitiven
Höhle secundäre Follicularhöhle genannt. Sie ist von ersterer
in so fern verschieden , als sie sich nur im unteren Theile des Embrj^o
bildet und die Organanlagen von der Placentardecke abtrennt. Indem
die primitive Follicularhöhle fortwährend sich verkleinert, nimmt die
secundäre während des folgenden Stadiums zuerst immer an Umfang
zu. bis sie endlich ebenfalls . wie die erstere , von den Zellen des Fol-
likelepithels vollständig angefüllt wird. In dem zu beschreibenden
Stadium erscheint sie in Form einiger spaltartiger Lücken, die zwischen
den Organanlagen und der Follikelwand sich befinden (Fig. 24 pin.
Fh). Die Anlage der primitiven Darmhöhle ist nun vollkommen aus-
gebildet, nur fehlt ihr die Höhle. Nach Horizontalschnitten zu ur-
theilen stellt die Darmanlage ein zur Querachse des Embrj^onalkörpers
senkrecht stehendes platten förmiges Gebilde dar (Fig. 23 pin. D u. D').
welches im oberen Theile des Embryo an die Follikelwand resp. den
Ectodermkeim befestigt ist. An dieser Anlage kann man drei Theile
unterscheiden: einen mittleren (Fig. 23 pin. Um), aus dichtgedräng-
ten, runden Zellen bestehenden Theil. welcher in der Mitte des Em-
bryonalkörpers senkrecht verläuft, und zwei seitliche, welche wir schon
oben kennen gelernt haben (Fig-. 23 pin. Dn.D'). Als Darmaulagen
sollten nur die Seitentheile und nicht das Mittelstück betrachtet wer-
den. Als Ergänzung zu der früheren Beschreibung der Seitentheile
haben wir hinzuzufügen . dass dieselben im Horizontalschnitt dreieckig
sind. Was ihren Bau anbetrifft, so bestehen sie überall aus cylindri-
schen Zellen , deren äußere Enden platt , deren nach innen gerichtete
abgerundet sind. Die abgerundeten Enden verbindet eine Kittsubstanz,
welche an Horizontalschnitten als eine wellenförmige Contour (Fig. 23
pin. I)h) sichtbar wird. Diese Contour bezeichnet die Lage der später
an dieser Stelle auftretenden Darmhöhle. In Folge dessen kann schon
jetzt jede Darmanlage als eine Rinne betrachtet werden , deren Wände
zusammengeklebt sind und deren Höhlung folglich vollkommen ver-
schwunden ist. Diese im hierauf unmittelbar folgenden Stadium sich
öffnende Höhle markirt sich eigentlich auch jetzt schon. Äußerlich
hüllt die Darmanlagen eine Zellenmasse ein (Fig. 23 pin. Ddk), welche
wir als Darm decks chi cht bezeichnen können. Dieselbe liegt auf
der Oberfläche der Seitentheile der Darmaulage und umhüllt auch die
Darmblastomeren , die der Darmanlage dicht anliegen (Fig. 23 pin.
Dbm). Die Darmdeckschicht ist an den Seitentheilen mehrschichtig-,
an den vorderen Theilen einschichtig, vorn mit der Nervenanlage,
hinten mit der Pericardialanlage verbunden.

118 W. Salensky

Die Nei'venaulage bietet nun eine ziemlich complicirte Structar
dar. Sie besteht aus einem mittleren und zwei seitlichen Theilen;
letztere sind ersterem fächerförmig angefügt. Der mittlere Theil
(Fig. 24 pin. Nm) hat eine prismatische Gestalt und erscheint im Hori-
zontalschnitte in Form eines Dreiecks, dessen Spitze nach innen, dessen
Basis nach außen gerichtet ist. Die Seitentheile der Nervenanlage er-
scheinen als zwei flUgelförmige Auswüchse des mittleren Theiles, sind
auch nach innen zugespitzt und enthalten in diesem inneren Theile je
eine Reihe von Blastomeren , von denen im Horizontalschnitte nur ein
Paar sichtbar ist. Wir bezeichnen dieselben als Neuroblastomeren
(Fig. 24 pin. mi).

Die Pericardiumanlage (Fig. 23 pin. Pe) hat im Horizontalschnitte
ungefähr eine ovale Gestalt und stellt also eine abgerundete, dicke
Längsleiste dar. Hier lässt sich eine periphere aus Gonoblasten be-
stehende Schicht wahrnehmen , welche die central gelegene Blasto-
merenreihe umgiebt. Die Blastomeren ordnen sich in dieser Anlage
zweireihig und werden desshalb an Horizontalschnitten paarweise an-
getroffen. Die Pericardiumanlage enthält den größten Theil der Blasto-
meren.

Was die übrigen Theile des Embryo anbetrifft, so bieten dieselben
sehr wenig bemerkensw^erthe Veränderungen dar. Die Follikelwand
ist hauptsächlich im vorderen und hinteren Theile des Embryo verdickt;
sie besteht aus kleinen rundlichen Zellen. Die Form und der Bau der
Placenta bleibt dieselbe, wie wir sie im vorhergehenden Stadium ange-
troffen haben.

Fig. 24 stellt einen Theil eines horizontalen Schnittes aus dem Sta-
dium dar, wo die Höhlungen in der Darmanlage aufgetreten sind. Dieses
Stadium ist sehr wenig im Vergleich mit dem eben beschriebenen fort-
geschritten. Die Höhlungen kommen, wie es schon erwähnt ist, genau
in der Mitte der Darmanlagen, wo früher die Wände der letzteren sich
an einander gelegt hatten, vor. Die Wände der Darmhöhlen erscheinen
nun aus ziemlich langen cylindrischen Zellen zusammengesetzt. In
diesem Stadium sind auch einige nicht unbedeutende Veränderungen in
dem Bau der anderen Organanlagen und zwar hauptsächlich in der
des Nervensystems eingetreten. Der centrale Theil desselben ist nun
mit den seitlichen Theilen zusammengeflossen und die ganze Nerven-
anlage besteht nun aus einem einzigen Stück , welches im Horizontal-
schnitt eine dreieckige Gestalt hat (Fig. 24 N).

Nun wollen wir an die Betrachtung derjenigen Stadien gehen , mit
welchen die Periode der Differenzirung der Organe abgeschlossen wer-

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 1 ] 9

den kann. Es sind nämlich die Entwickliingsstadien , in denen die
secundäre Follicularböhle ausgebildet ist und die an dem oberen Theil
des Embryo befestigten Organanlagen in dieselbe frei hinabhängen.
Von außen betrachtet haben diese Stadien ungefähr dasselbe Ansehen,
welches Fig. V pin. u. V pin A vorführen. Die kreuzförmige Figur
der gesammten Anlagen tritt nun sehr scharf hervor und kann schon
bei sehr schwachen Vergrößerungen unterschieden werden. Man kann
schon an Flächenansichten die Form und Anordnung der verschiedenen
Organanlagen kennen lernen; wie ich schon angeführt, sind solche
Flächenausichten für die Orientirung über den Gesammtbau und die
complicirten Formen der Orgauanlageu sehr wichtig und für das Ver-
ständnis der Schnitte selbst unumgänglich nothwendig. Die Embryonen
von Salpa pinnata sind so complicirte Objecte , dass ohne Orientirung
über die Lage der Organe eine Verwechselung der Schnittrichtungen
sehr leicht vorkommen kann und vorgekommen ist, wie z. B. bei
ToDAEO. Ist die Schnittrichtung nicht ganz genau bestimmt, so können
sich auch bei der Beobachtung der verschiedenen Veränderungen der
Organanlagen leicht Irrthümer einschleichen. Fig. 25 — 28 stellen uns
eine Reihe von Schnitten aus ziemlich gleichen Stadien vor und zwar
zeigt Fig. 25 pin. einen horizontalen Schnitt aus dieser Periode, Fig. 26
pin. und 27 pin. A, B, C, vier longitudinale und Fig. 28 pin. A, B, C,
D, E, fünf Querschnitte. Zum leichteren Verständnis habe ich in
Fig. 25 pin. die Schnittrichtungen von Fig. 26 pin., 27 pin. und 28 pin.
mit Pfeilen bezeichnet.

Die Form des Embryo ist im Vergleich zu den ersten Stadien nach
der Umwachsung der Faltenhülle etwas verändert. Die Placenta nimmt
an Umfang bedeutend zu und ist also viel größer geworden als der
embryonale Theil, der im Gegentheil bedeutend abgeplattet und nur in
die Breite gewachsen erscheint. Die Oberfläche des Embryo ist von
einer Zellschicht bedeckt, in welcher man leicht den Ectodermkeim
(den Überrest vom Epithelialhügel) erkennt (Fig. 26, 27, 2SEck). Der-
selbe bildet eine kuppeiförmige Decke, welche der Follikelwand und
den Organanlagen dicht anliegt und an manchen Stellen selbst mit
der Follikelwand verwachsen ist. Solche Verwachsungsstellen be-
merkt man z.B. gegenüber der Darm- und Nervenanlage, wo der Ec-
todermkeim in das Innere dieser Anlagen einzudringen scheint (vgl.
Fig. 27 pin. A, Dr und B, Nr). Gegenüber der Darmanlage befin-
det sich eine seichte Grube, wo der Ectodermkeim durchbrochen
erscheint und sehr innig mit dem darunter liegenden Gewebe jer-
wachsen ist. Dasselbe bemerkt man auch gegenüber der Nervenanlage

120 W. Salensky

(Fig. 28 pin. D, iVr), wo der Ectodermkeim ebenfalls durchbrochen
ist. An den Stellen, an denen die innere Masse des Embryo nach
außen etwas hervorspringt, folgt auch der Ectodermkeim diesen Vor-
sprüngeu und bildet eine äußere Umhüllung derselben, an welchen
Orten eine Verwachsung mit den darunter liegenden Zellen ebenfalls
sehr wahrscheinlich ist (vgl. Fig. 28 pin. E, Nrj). Fig. 25 pin. N).
Solche VorsprüDge kommen namentlich gegenüber der Pericardium-
und Nervenanlage vor. Der Rand des Ectodermkeimes , welcher mit
der Placenta in Berührung steht, ist im Gegentheil in sehr lockerer
Verbindung mit dem unterliegenden Gewebe. Au den Schnitten trennt
sich dieser Raudtheil von der übrigen Masse sehr leicht ab, wie es z.B.
bei Fig. 25 pin.. 26 u. 28 ersichtlich ist. Unter dem Ectodermkeime
liegt eine Zelleulage, welche den Überrest der Follikel wand dar-
stellt und die secuudäre Follicularhöhle unmittelbar begrenzt. In den
früheren Stadien (Fig. 26 pin., 27 pin.), in w^elchen die Höhle noch
ziemlich klein war . ist diese Lage sehr dick , später nimmt sie aber an
Mächtigkeit ab (Fig. 28 pin. Flw). Die Follikelwand um die oberen
Theile des Embryo ist mit den Orgauanlagen und der Darmdecke voll-
ständig verschmolzen . im unteren Theile . wo sie den Randwulst der
Placenta berührt, ist sie von letzterem zuerst scharf abgegrenzt (Fig. 25
pin., 27 pin.); in späteren Stadien (Fig. 28 pin. Fho' u. Rwj)) wird die
Grenze immer schwächer, bis sie endlich nicht mehr nachgewiesen
werden kann. Die Grenze verwischt sich dadurch, dass die Follikel-
wand aus einer mehrschichtigen Lage zum größten Theil einschichtig
wird und mit dem ebenfalls einschichtigen Randwulst der Placenta ver-
schmilzt. Wo sie noch mehrschichtig ist und mit der Darmdecke sich
verbindet , da tritt die Grenze zwischen ihr und dem Randwulste ganz
deutlich hervor (vgl. Fig. 28 pin. A,B, C . Obgleich eine so innige
Verbindung der Follikelwand mit dem Raudwulste stattfindet, verlieren
ihre Zellen doch nicht die Selbständigkeit, was sich in den späteren
Stadien bei der Wucherung der Follikelwand äußert.

Die Orgauanlagen, zu denen wir jetzt übergehen, sind mitein-
ander innig verbunden und bilden, wie gesagt, eine im Horizontal-
schnitt kreuzförmig erscheinende Zellenmasse , welche au den oberen
Theil des Embryo fest angewachsen ist. Die gegenseitige Lagerung
der einzelnen Anlagen wird durch Fig. 25 verdeutlicht, so dass wir
also gleich die Anlage jedes einzelnen Organes speciell betrachten
können. Die Gesammtmasse dieser Organanlagen hängt in die se-
cundäre Follicularhöhle frei hinein und ist nur an einer Stelle mit der
unteren Wand des Embryo resp. mit dem Placentadache verbunden.

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 121

Es ist nämlich die Pericardialaulage , welche sich an ihrem unteren
Ende mit der unteren Wand des Embryo (resp. mit dem Placenta-
dach) verbindet (Fig. 27 pin. A, B, C ; Fig. 25 ; Fig. 28 pin. Pcv] . Diese
Verbindung stellt ein sehr charakteristisches Merkmal der Pericardial-
anlage dar und ist bezüglich der Orientirung au den Schnitten äußerst
wichtig.

Die Pericardialanlage (Fig. 25 pin. — 28 pin. Pc) repräsentirt
einen senkrecht gestellten Längs wulst der gesammten Organanlagen,
dessen äußere Oberfläche rundlich ist und frei hervortritt (Fig. 25 pin.
Pc) , während seine Innenmasse mit der übrigen ihn umhüllenden Zel-
lenmasse verschmilzt (vgl. Fig. 27 A, B, C; Fig. 28 C, Pc) .

Im oberen Theile des Embryo ragt die Zellenmasse der Pericar-
diumanlage in Form eines kleinen Vorsprungs nach außen hervor
(Fig. 27 pin. CjPcvsp). Wir werden denselben als Pericardial-
vorsprung bezeichnen, zum Unterschied von einem anderen, gleichen,
an der Neuralseite hervortretenden Vorsprung , dem neuralen Vor-
sprung. Was den Bau der Pericardialanlage anbetrifft, so zeichnet
sich dieselbe vor allen anderen Anlagen durch eine bedeutende Zahl
von Blastomeren aus. Letztere ordnen sich paarweise in zwei Keihen
nach der ganzen Länge resp. Höhe dieser Anlage an und sind von
Gonoblasten vollständig umhüllt. Die Größe der pericardialen Blasto-
meren ist verschieden. Gelungene Längsschnitte zeigen, dass die
unteren Blastomeren immer kleiner als die oberen sind und dass die
ganze Reihe sich im oberen Theile durch zwei der größten Blasto-
meren , welche nämlich den eben erwähnten Vorsprung bilden , schließt
(vgl. Fig. 27 pin. C, Pcbl). An solchen Schnitten kann man die
Blastomerenreihe auch weiter nach unten und vorn verfolgen und
sich überzeugen, dass die Blastomeren in eine Art Bogen sich ordnen,
welcher vom Pericardialvorsprung beginnend nach unten verläuft und
unter der Darmanlage aufhört.

Die Nervenanlage (Fig. 26 pin., 27 pin. B u. C, 28Du. E,iV)
nimmt ihre Stelle gegenüber der Pericardialanlage an und zeichnet sich
vor dieser durch eine größere Selbständigkeit aus. Ihre gesammte
Masse ist nur mit dem oberen Theile des Embryo verbunden (Fig. 27 B,
N), wo sie ebenfalls an den Ectodermkeim befestigt ist; mit ihrem
hinteren Theile hängt sie in die Follicularhöhle frei hinein. Gegenüber
dem oberen Theile der Nervenanlage bildet sich auf der Oberfläche des
Embryo eine seichte Grube (Fig. 27 B, 28 D, Nr), in welcher der Ecto-
dermkeim mit der anliegenden Follicularhöhle, wie es scheint, ver-
wachsen ist. Von dieser Grube geht in die Masse der Nervenanlage

122 W. Salensky

ein aus zwei Zellreihen bestehender Strang- hinein, welcher bis zum
unteren Theil der Nervenanlage reicht. Im oberen Theile des Stran-
ges stehen die beiden Zellreihen ziemlich nahe an einander, wäh-
rend man im unteren Theile schon jetzt einen kleinen, hellen Fleck
zwischen den etwas aus einander weichenden Zellen bemerken kann
(Fig. 28 D).

Genau an dieser Stelle tritt später eine Höhle in der Nervenanlage
auf, wessweg-en wir dieselbe als den Beginn der Aushöhlung- der An-
lage betrachten können. Obgleich der Zellenstrang der Nervenanlage
der Nervengrube gegenüber liegt , scheint es doch , dass der Ectoderm-
keim keinen Antheil an der Bildung derselben nimmt. Die übrige
Masse der Nervenanlage besteht aus dichtgedrängten Gonoblasteu mit
einigen Blastomeren. Die Zahl derselben ist jedoch viel geringer als
in der Pericardialanlage : ich konnte nämlich nur 3 Paar Blastomeren
zählen ; von ihnen liegt das untere Paar zu beiden Seiten des Zellen-
stranges, während die beiden anderen vor und über demselben sich
befinden und den schon oben erwähnten . buckeiförmig hervortretenden
Nervenvorsprung (Fig. 28 pin. E, jSvp) bilden, der vom Ectodermkeim
bedeckt ist.

Die Darmanlagen Fig. 26 pin. — 28 pin. D) bieten außer der Ver-
größerung der Darmhöhlen keine besonderen Veränderungen bezüglich
ihres Baues dar. Sie bestehen aus denselben cylindrischen Zellen . die
wir in den vorhergehenden Stadien gesehen haben und sind von einer
sehr starken Zellenhülle bedeckt, welche die ausgewachsene und
verdickte Darmhülle darstellt. Dieselbe ist an den oberen Theil
des Embryo angewachsen und zwischen den Randwulst der Placenta
eingeschaltet. Der frei herabhängende Theil der Darmhülle theilt
sich, entsprechend den beiden Darma nla gen , in zwei halbkugelige
Theile, zwischen welche die Pericardialanlage hineingeht (Fig. 28 pin.
A, B, C).

Was den Bau der Darmhülle anbetrifft, so besteht dieselbe größten-
theils aus Gonoblasten , in denen nur eine kleine Anzahl von Blasto-
meren gelagert sind. Die Lage der Blastomeren wechselt in den ver-
schiedenen Stadien. Im Stadium Fig. 25 pin. bleibt ihre Lage ziem-
lich dieselbe, wie in den vorigen Stadien, während etwas später
(Fig. 28) sie unter die Darmanlage hinabsinken und an Horizontal-
schnitten der Darmaulage nicht angetroffen werden.

Zum Schluss der Betrachtung- dieser Stadien müssen wir noch die
accessorischen Theile des Embryo , nämlich die Placenta und die damit

Neue Uutersucluiugeu über die embryoiiale Entwicklung der Salpen. 1 23

verbundenen Organe erwähnen. Die Placenta wächst, wie gesagt, von
den letzten Stadien an viel bedeutender als der Embryo selbst , ändert
sich jedoch in ihrem Bau dabei sehr wenig. Sie besteht überall aus cy-
lindrischen Zellen, welche am Randwulste sich bedeutend vergrößern,
während das Placentadach wiederum aus kleineren, cubischen Zellen
besteht; in der Mitte des Placentadaches befindet sich ein kugelför-
miger Vorsprung , welchen wir als b 1 u t b i 1 d e n d e K n o s p e bezeich-
nen wollen (Fig. 28 pin. D, 27 pin. B, PI, Pld, BJc] . Nach ihrer Tren-
nung vom Ectodermkeim tritt die Placenta mit der Follikelwaud in
Verbindung und zwar so innig, dass in den letzten Stadien dieser
Periode (Fig. 27 u. 28) diese beiden Organe vollständig mit einander
verwachsen erscheinen.

Nachdem wir nun die Bildung der Anlagen verschiedener Organe
kennen gelernt, können wir zur Verwerthung der beschriebenen Vor-
gänge und zur Vergleichung derselben mit den entsprechenden Vor-
gängen bei anderen Thieren uns wenden. Hierbei können wir auch
die betreffenden Angaben von Tod aro nicht unberücksichtigt lassen.

Die ersten Embryonal Vorgänge der Salpen unterscheiden sich in sol-
chem Grade Vom allgemeinen Entwicklungsplan anderer Thiere, dass
es fast unmöglich ist, dieselben nach den Principien der gegenwärtigen
Embryologie zu erklären. Während bei allen übrigen Thieren die
nächsten Veränderungen des gefurchten Eies in der Bildung der Keim-
blätter bestehen, sind hier die Keimblätter in dem allgemein ange-
nommenen Sinne gar nicht zu unterscheiden, weil die Furchungszellen,
aus welchen die Keimblätter sich bilden müssten, hier eine untergeord-
nete Rolle spielen. Selbst wenn man bei Salpen die Zellenlageu
unterscheiden wollte, welche den Keimblättern der übrigen Thiere
gleich, einer bestimmten Organgruppe den Ursprung geben, sind
diese Zellenlagen von den Keimblättern morphologisch vollkommen
verschieden, indem sie nicht ein Product des Eies resp. der Blasto-
meren, sondern Theile des mütterlichen Organismus sind und aus
FoUikelzellen ( Gonoblasten ) und Epithelialhügelzellen sich bilden.
Abstrahirt man dagegen vom Bildungsmodus der orgaubildenden Zel-
lenlagen und beachtet nur die weiteren Umbildungen derselben, so
könnte man doch zwischen diesen Zellenlagen und den Keimblättern
einige Ähnlichkeit finden. Man hätte nämlich im Salpenembryo
zwei Theile, welche man als Schichten oder Blätter deuten könnte:
eine äußere aus dem Epithelialhügel entstehende Schicht (Ectoderm-
keim und eine innere aus Blastomeren, Gonoblasten und FoUikelzellen
bestehende Zellenmasse, welche als die Anlage der meisten Organe

124 W. Salensky

betrachtet werden miiss. Aus ersterer bildet sieh die äußere Haut der
Salpe, also dasselbe Org-an. welches aus dem oberen Keimblatt der
übrigen Thiere entsteht. Aus der inneren Zellenmasse und aus der
Foliikelwand bilden sich hier : das Nervensystem . das Herz und der
primitive Darm , also die Orgaue , welche außer dem Nervensystem)
bei den übrigen Thieren aus dem Ente- und Mesoderm entstehen. Die
Differenziruug der Darmanlage aus der gemeinschaftlichen Zellenmasse
resp. dem Embryonalhaufeu bei den Salpen hat analoge Erscheinungen
auch bei den übrigen Thieren, bei welchen aus einer und derselben
Zellenmasse Ento- und Mesoderm differenzirt werden, z. B. bei den
Batrachiern. Ganoiden etc. Die hervorgehobene Ähnlichkeit der Zel-
lenlagen der Salpen mit den Keimblättern der übrigen Thiere kann aber
keineswegs als eine Homologie betrachtet werden , sie stellt nur eine
Analogie dar. In dieser Beziehung steht meine Auffassung mit der
von Todaro gar nicht im Einklang. Die Differenz in unseren An-
sichten ist sowohl in der Verschiedenheit unserer Beobachtungen wie
auch, und das noch mehr, in der verschiedenen Deutung des Beob-
achteten zu suchen. Es wird desshalb eine eingehendere Kritik des
betreffenden Abschnittes der ToDARo'schen Abhandlung nothwendig.

Indem ich mit der Beobachtung von Todaro über die Verwand-
lung der Blastomeren und Gonoblasten (cellule lecitiche Todaro) be-
ginne, will ich zunächst bemerken, dass die von Tod aro gegebene
Beschreibung derselben (Atti Vol. IV, Ser. 3) mit der meinigen nicht
übereinstimmt. Todaro giebt nämlich an, dass die Blastomeren in
kleine gekernte Zellen zerfallen, welche mit einander zu einer sphä-
rischen Masse verbunden und in der Mitte der »cellule lecitiche« (Gono-
blasten) zerstreut sind. Aus dieser Beschreibung kann man sogleich
ersehen, dass hier eigentlich nicht von Zellen, sondern von den zer-
fallenen Stücken des Protoplasma der Blastomeren die Rede ist.
Tod ARO führt weiter an, dass die Blastomeren sich viel intensiver mit
Carmin färben als die Dotterzellen, was gerade umgekehrt richtig
ist. Die Unrichtigkeit der ToDARo'schen Angaben bezüglich der Thei-
lung der Blastomeren kann sehr leicht an jedem beliebigen Präparate
gezeigt werden. Bei den Schnitten stößt man oft aufstellen, wo die
Blastomeren ihrer ganzen Länge nach durchschnitten sind: man be-
kommt dann die Zellen von der Form, wie es auf der Fig. 10 pin. A
dargestellt ist. An solchen Zellen kann man einen schmäleren und
einen erweiterten Theil unterscheiden. Im ersteren liegt immer ein
großer Kern, welcher alle charakteristischen Eigenschaften des ur-
sprünglichen Eikernes behält: der zweite Theil besteht aus kleinen

Neue Untei'sucluiugen über die embryonale Eutwicklimg der Salpen. 125

polyetlrischen Protoplasmastückchen, in welchen ich trotz aller Mühe,
selbst an sehr schön gefcärbten Präparaten, keinen Kern zu unterschei-
den im Stande war. Ich muss desshalb die Zellennatur dieser Proto-
plasmastückchen vollständig in Abrede stellen. Wären es in der That
Zellen , so ist es unverständlich , warum sie immer außerhalb der Or-
gananlagen und niemals innerhalb derselben liegen. Gewiss nimmt
Todaro an, dass diese Zellen eine Hauptrolle bei der Bildung der
Keimblätter spielen, doch ist diese Ansicht, so wie überhaupt die An-
nahme der Keimblätter (morphologisch) bei den Salpen vollkommen
irrthümlich. Die Beschreibung von Todaro zwingt mich zu dem Schluss,
dass er Blastomeren im Zustande des Protoplasmazerfalls (seine «pic-
cole cellule nucleate, che restano riunite in masse sieriche«) nicht
beobachtet hat. Hätte er das gethan , so würde er gewiss auch die-
jenigen Abschnitte der Blastomeren, welche den Kern beherbergen,
beachtet und beschrieben haben. Hinzufügen muss ich endlich , dass
die Blastomeren immer bis in die späteren Stadien merklich bleiben
und immer außerhalb der Organe liegen , wesshalb sie an der Bildung
der Organe keinen Antheil nehmen können. In den Stadien, wo zwi-
schen den Organen und dem Ectodermkeim eine Masse amöboider Zel-
len (die losgetrennten Follicularzellen) auftritt, kann man noch inner-
halb dieser Masse Zellen finden, welche ihrer Färbung nach den
Blastomeren sehr ähnlich sind. Alles das spricht nicht für die Todaro-
sche Ansicht, wonach die Blastomeren eine große Rolle bei der Bildung
der Keimblätter und Orgauaulagen spielen sollen. Gehen wir nun
zu den ToDARo'schen Keimblättern über. In Bezug auf die Bildung
der Fiirchungshöhle und der Keimblätter sagt Todaro in seiner letzten
Mittheilung Folgendes K Nach der Schließung der )^Epithelialhöhle des
Uterus« soll an der der Morula entsprechenden Hemisphäre eine Blasto-
dermhöhle oder Blastocoel sich bilden. Diese Höhle soll der von Todaro
früher beschriebenen Furclmngshöhle (cavità di segmentazione) ent-
sprechen. Sie liegt zwischen der Embryonalmasse (massa germinativa
centrale) und der membrana blastodermica. Als solche bezeichnet
Todaro denjenigen Theil des Embryo resp. der Follikel wand, welchen
wir als Placentadach beschrieben haben. Derselbe steht natürlich zu
dem Blastoderm in gar keiner Beziehung. Tod aro selbst sagt bezüg-
lich dieser »membrana blastodermica«, dass dieselbe sich aus den Ele-
menten der Morula, des Follikels und der Decidua bildet. Aus diesem

1 Ich berücksichtige hauptsächlich die letzte Mittheilung von Todaro, weil
in der früheren die ersten Embryonalvorgänge seTir flüchtig abgehandelt sind.

126 W. Salensky

eigentliümlichen Bau der membrana blastodermica ersiebt man scbou,
wie wenig- sie mit dem Blastoderm anderer Tbiere zu scbaffen bat.
Dabei nimmt sie gar keinen Antbeil an der Bildung des Embryo. Hat
man sieb überzeugt , dass die »membrana blastodermica« diesen Namen
gar nicbt verdient und einfacb einen Tbeil der Follikelwand darstellt,
so verstebt es sieb von selbst, dass aucb die Furcbungsböble oder
Blastocoel von Todaeo ebenfalls vom gleichen Gebilde anderer Tbiere
abweicht. Die Beweise hierfür sind einfach und klar. Erstens tritt das
Blastocoel der Salpen nicht wie das anderer Tbiere in der Mitte des
Blastomerenhaufens auf, sondern befindet sich außerhalb desselben.
Zweitens tritt diese Höhle verhältnismäßig zu spät auf, als dass man
sie mit der Furcbungsböble anderer Tbiere vergleichen könnte. Wir
haben gesehen , dass in der von Todaro angegebenen Zeit des Auf-
tretens der Blastodermhöhle, die Furchung nicht allein beendigt ist,
sondern auch die Anlagen der Organe schon angedeutet sind. — Offen-
bar kann zu dieser Zeit von der Bildung einer Furcbungsböble keine
Rede mehr sein. Aus den Abbildungen von Todaro, so wie aus der
von ihm angegebenen Bildungszeit der Furcbungsböble, kann man
leicht schließen, dass die letztere nichts weiter als meine secuudäre
FoUicularböhle darstellt.

Nach der Bildung der Furcbungsböble (secundäre FoUicularböhle)
fängt nach Todaro die Bildung der Keimblätter an. Auf der der
»membrana blastodermica« entgegengesetzten Hemisphäre bildet sich
aus den Blastomeren das Epiblast . in dessen Mitte aus einer Blasto-
merengruppe die Ganglionanlage sich diflferenzirt. Die Stelle , welche
Todaro hierfür angiebt, entspricht vollkommen demjenigen Tbeil des
Embryo, welchen wir als Ectodermkeim bezeichnet haben. Dieser Em-
bryotheil zeichnet sich gerade durch einen außerordentlichen Mangel
an Blastomeren aus. Wir haben gesehen, dass die Blastomeren hier
nur in Form von zwei Vorsprüngen auftreten , welche ihrer Lage nach
der Pericardium- und Nervenanlage entsprechen. Im übrigen Theile ist
die Oberfläche des Embryo von einer Zellenschicht bekleidet , welche
wir als Ectodermkeim bezeichnet haben. Die Entwickelung dieses
Ectodermkeimes ist sehr leicht zu verfolgen, wenn mau nur eine genü-
gende Anzahl von Embryonen aus den ersten Entwicklungsstadien zur
Verfügung hat. Ich konnte dieselbe sehr genau bei Salpa pinnata und
Salpa punctata verfolgen. Wenn man aber die ersten Stadien nicbt be-
achtet, so sind die weiteren Stadien wenig verständlich und man kann
desswegen sehr leicht , namentlich bezüglich der Bildung dieser oberen
Schicht, in Irrthum verfallen. Ich glaube vermutheu zu dürfen, dass

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 127

hierin namentlich die Ursache der irrthümlichen Ansicht von Todaro
zu suchen ist. In der ersten Arbeit von Todako (Atti dell' Ac. L. II)
wenigstens ist die Lücke zwischen den ersten von ihm beobachteten
Stadien sehr merklich. Die Ergebnisse der zweiten Arbeit von Todako
stimmen mit denen der ersten auch, so weit ich es aus der vorläufigen
Mittheilung ersehen kann, so ziemlich überein. Das Ectoderm soll sich
ebenfalls ausschließlich aus den Blastomeren bilden, eine Angabe,
welche gewiss nur durch genaue naturgetreue Abbildungen bewiesen
werden kann. Die Abbildungen in der ersten Arbeit von Todaro
können in dieser Beziehung keineswegs als genügend betrachtet wer-
den. Die Vergleichung derselben mit den entsprechenden Abbildungen
von mir zeigt, dass wir beide eine und dieselbe Schicht als Ectoderm
bezeichnen (das gilt aber nur für die ersten Stadien , bevor das Ecto-
derm von Todaro sich in zwei Schichten spaltet) . die Natur derselben
aber ganz verschieden auffassen. Ich kann nun zur Vertheidigung
meiner Ansicht eine ziemlich genaue Reihe von Übergaugsstadieu vor-
führen, welche die Entstehung des Ectodermkeimes aus den Elementen
des Mutterleibes sehr deutlich zeigen. Der Vergleich meiner Abbil-
dungen mit denen von Todaeo lehrt ferner, was Todaro unter der von
ihm hervorgehobenen Spaltung des Epiblastes versteht. Von den bei-
den Schichten des Todaro' sehen Epiblastes betheiligt sich nur die
obere an der Bildung der äußersten Haut . wesshalb ich nur diese letz-
tere als Ectoderm bezeichne, indem die zweite, der ersteren unmittelbar
anliegende Schicht Elemente mesoblastischer Natur producirt und dess-
halb keineswegs zum Ectodermkeim gezählt werden kann. Dieselbe
stellt eigentlich den Überrest der Follikelwand dar.

Die Bildung der primitiven Darmhöhle und des Entoderms (Hypo-
blast) schildert Tod ARO ebenfalls anders als ich. Er lässt das Ento-
derm aus Blastomeren entstehen und giebt an, dass die primitive Darm-
höhle durch eine Einbiegung desselben zu Stande kommt. Es wundert
mich hierbei, dass Todaro die doppelte Anlage der Darmhöhle, welche
an Schnitten doch vollkommen evident ist, gar nicht gesehen hat. Das
Entoderm (Hypoblast) soll nach Todaro ebenfalls aus zwei Schichten
bestehen, von denen nur die untere die Bedeutung eines Entoderms
hat, während die äußere bei der Bildung desMesoderms sich betheiligt.
Die innere , von Todaro als Entoderm bezeichnete Schicht kann aber
als solches nicht angenommen werden. Sie stellt nämlich eine Lage
von Gonoblasten vor, welche in späteren Stadien in die primitive Darm-
höhle hineindringen und nur eine nutritive Bedeutung haben. Ihre Zahl
nimmt mit der Zeit bedeutend ab und da sie dabei in einer geschlos-

128 W. Salensky

senen Höhle primitive Darmbölile) liegen bleiben . so glaube ich , dass
sie bei der Entwicklung als Nahrungsmaterial verbraucht werden.
Todaro hat diese Zellen gewiss gesehen , hat auch den Canal , durch
welchen sie in die primitive Darmhöhle durchdringen, beschrieben und
denselben als »canale o collo d'invaginazione« bezeichnet, betrachtet sie
aber uubegreiflicherweise als Entodermzellen. Das wahre Entoderm
— wenn man mit diesem Namen die Wand der primitiven Darmhöhle
bezeichnen darf — fasst Todaro als Mesoderm auf. Er zeichnet das-
selbe auf seinen Abbildungen vollkommen richtig als eine aus cylin-
drischen Zellen bestehende Schicht, was die Verwechselung der beiden
Schichten um so unbegreiflicher macht.

In Betreff der Bildung desMesoderms d. h. desjenigen Embrj'otheils,
aus welchen die mesodermalen Gebilde (Muskeln, Bindegewebe etc.)
entstehen, stimmen wir mit Todaro am meisten überein. Todaro lässt
diese Schicht aus zweierlei Elementen entstehen: 1) aus Zellen der cen-
tralen Embryonalmasse («massa centrale germinativa«) und 2) aus der
inneren Schicht der Hämalseite der membrana blastodermica (Tod.,
Attili, p. 17). Das Mesoderm bildet sich theilweise, wie wir gleich
sehen werden, aus den Zellen der centralen Embryonalmasse, aber der
größte Theil desselben nimmt seinen Ursprung aus den Zellen der Fol-
likelwand, welche gerade in den späteren Stadien stark proliferiren
und die ganze secundäre Follicularhöhle ausfüllen. Ich betrachte diese
Zellen als der unteren Schicht der membrana blastodermica von Todaro
entsprechend, welche, wie schon oben erwähnt worden, zur membrana
blastodermica Todaro's in keiner Beziehung steht. Bemerken muss
ich hier noch, dass ich den « disco dorsale«, dem Todaro die Bedeu-
tung einer Chorda dorsalis beilegt, gar nicht beobachtet habe; mich
dünkt es, dass es sich hier um eine Erweiterung des Nerveurohres
handelt , welche bei nicht ganz genauen Querschnitten in solcher Form
erscheinen könnte.

Zu den dem Mesoderm analogen Theilen zähle ich noch die Peri-
cardialanlage und die Nervenanlage. Die Pericardialaulage wurde
von Tod ARO ebenfalls beobachtet, aber nicht als solche erkannt.
Todaro nennt sie Dotterknospe, »bottone vittelino«. Endlich muss
ich anführen, dass ich einige von Todaro beschriebene Theile, z. B.
membrana amniotica, Amniouhöhle, Chorion gar nicht unterschei-
den konnte. Ich muss ferner gestehen, dass es mir unverständlich
blieb, welche Theile des Embryo Todaro als Amnion und Chorion
eigentlich bezeichnet. Die Beschreibungen in seinen beiden Arbeiten
scheinen mir keineswegs übereinstimmend und ich ziehe desshalb vor,

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 1 29

meine Meinung hierüber nicht eher auszusprechen, als bis die ausführ-
liche Abhandlung von Todaro erschienen ist.

Gehen wir nun zur Betrachtung der letzten Eutwicklungsperiode
über. Während die beiden ersteren Perioden sich durch eine Vermeh-
rung der FoUikelzellen und durch die Bildung der Organanlagen aus-
zeichneten , wird diese letztere durch die W u c h e r u n g der Follikel-
wand und die definitive Ausbildung der Organe charakteri-
sirt. In Folge dieser Wucherung wird die secundäre Follicularhöhle
vollständig von Zellen der Follikelwand angefüllt. Es bildet sich zwi-
schen den Organaulagen und dem Ectodermkeim eine Zellenmasse,
aus welcher die Muskeln und das Blut ihren Ursprung nehmen. Dess-
halb betrachte ich diese Zellenmasse als ein dem Mesoderm analoges
Gebilde, welches sich aber von diesem letzteren dadurch unterscheidet,
dass es an der Bildung des Pericardiums resp. des Herzens keinen
Antheil nimmt. Ich werde es also als M e s o d e r m k e i m bezeichnen.

Die äußeren Veränderungen des Embryo, welche in dieser Zeit
vor sich gehen, folgen, wie ich schon hervorgehoben, aus dem starken
Wachsthum des Embryonaltheils, welcher zunächst eine conische Ge-
stalt annimmt . später immer mehr und mehr in die Länge wächst und
der definitiven Form sich nähert.

Fig. 29 pin. und 30 pin. demonstriren zwei Querschnitte aus dem
durch die conische Gestalt des Embryo charakterisirten Stadium. In
Fig. 29 pin. ist der Schnitt durch die Pericardialanlage , in Fig. 30 pin.
durch die Darmanlage geführt. Die beiden Schnitte gehen der verti-
calen Achse nicht vollkommen parallel, in Folge dessen einige Organe
(z. B. der primitive Darm) in einer nicht ganz charakteristischen Ge-
stalt dargestellt erscheinen. Dieser Fehler kann durch die Reihe der
in Fig. 31 pin. dargestellten Horizontalschnitte einigermaßen corri-
girt werden. Da die beiden Schnittreihen (Fig. 29 pin., 30 pin.) un-
gefähr ein und dasselbe Stadium betreffen, so können sie zusammen
betrachtet werden. Wenn wir unsere Beschreibung mit dem Ectoderm-
keim beginnen, so kann man in dieser Schicht nicht unbedeutende Ver-
änderungen bemerken. Erstens zeigt diese Schicht eine merkbare,
durch Abflachung ihrer Zellen verursachte Verdünnung. Die Zellen
des Ectodermkeims (Fig. 29 pin^, 3() pin. Eck) sind meistentheils , be-
sonders in der untern Abtheilung desselben, so abgeflacht, dass sie an
den Horizontalschnitten nur schwer zu unterscheiden sind. Viel schärfer
treten dieselben an Verticalschnitten auf, wo sie durch ihre Kerne leicht
erkennbar sind. Die Abflachung der Zellen des Ectodermkeims nimmt

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 9

130 W. Salensky

von oben nach unten zu, da sie am oberen Pol des Embryo ihre ur-
sprüngliche cubische Form noch beibehalten.

Eine andere Eigenthümlichkeit, die der Ectodermkeim in diesem
Stadium aufweist, ist das Erscheinen einer Longitudinalrinne am oberen
Pol des Embryo, welche zwischen den Pericardial- und Neuralvor-
sprüngen verläuft (Fig. 29 pin. und 30 pin. Zrj. Sie erweitert sich um
diese beiden Vorsprünge Fig. 31 pin. Pcv u. Nv] und endet wahrschein-
lich unter denselben. Ich konnte wenigstens an den unteren Horizon-
talschnitten keine Spur von der Longitudinalrinne bemerken. Die Kinne
ist verhältnismäßig ziemlich tief, setzt sich aber in die innere Masse
der Organanlagen nicht fort.

Die bedeutendsten und wichtigsten Veränderungen dieses Sta-
diums gehen an der Follikelwand vor sich und bestehen in der ange-
führten Wucherung derselben. Diese beginnt im unteren Theile des
Embryo, welcher in dem jetzt zu betrachtenden Stadium bedeutend
verdickt erscheint und aus einem lockeren Gewebe besteht. Die Wuche-
rung der Follikelwand besteht in starker Vermehrung und im Freiwer-
den der Zellen , welche ihren Zusammenhang aufgeben und ihre Form
verändern. Der Process dieser Veränderungen der Follikelwand be-
ginnt vom unteren Theil des Embryo und setzt sich nach oben fort.
Der in Fig. 29 abgebildete Schnitt zeigt im oberen Theil noch das ziem-
lich unveränderte Gewebe der Follikelwand, welches aus dichtstehenden
polygonalen Zellen besteht. Dieses Gewebe nimmt aber nur einen
kleinen Theil des Schnittes ein. In dem größten Theil dagegen ist die
Follikelwand schon stark verdickt und besteht aus einer scheinbar
flüssigen Zwischensubstanz und aus darin sich frei bewegenden Zellen.
Dass die Zellen in der That frei sind und sich bewegen können, kann
man schon aus ihren mannigfaltigen, größtentheils amöboiden Formen
schließen. Die Follikelwand ist durch eine sehr feine Contour von der
secundären Follicularhöhle abgegrenzt (Fig. 29 pin. Fivgr). Hinter
dieser Grenze, im Inneren der Follicularhöhle bemerkt man Zellen,
welche den freigewordenen Follikelzellen vollkommen ähnlich sind.
Sie sind ebenfalls frei , sammeln sich an der Grenzhaut der Follikel-
wand und besitzen eine amöboide Gestalt. Was die Herkunft dieser
Zellen (Fig. 29 pin. Az) anbetrifft, so sind sie wahrscheinlich aus dem
die Organanlagen umhüllenden Ge\^be entstanden, welches seiner-
seits der Entstehung zufolge der Follikelwand gleich zu stellen ist.
Der primitive Darm ist in seiner Form und in seinem histologi-
schen Bau sehr wenig verändert, doch zeigt er jetzt sehr eigenthüm-
liche Verhältnisse zum Mesodermkeim resp. zur Follikelwand. Was

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 131

die Form des primitiven Darmes anbetrifft , so stellt er einen aus zwei
Hälften bestehenden, schräg- von hinten nach vorn gelagerten Sack
dar, dessen beide Hälften vorn mit der Nervenanlage , hinten mit der
Pericardialanlage verbunden sind (vgl. die Reihe der Horizontal-
schnitte Fig. 31 pin. A). Der Darmhöhlensack ist nach oben etwas
schmäler als unten und liegt der oberen Follikelwand eng an. Weil
die Darmhöhle aus zwei annähernd halbkugeligen Hälften besteht,
welche sich im oberen Theile nicht berühren, so ist sie daselbst
resp. an der Befestigungsstelle an die Follikelwand offen. Durch
diese Öffnung geht nun die Fortsetzung der Follikelwand in die Darm-
höhle hinein und bildet dort eine Zelleulage , welche die Wände des
primitiven Darmes von innen bekleidet. Die Verhältnisse der Fol-
likelwand zur primitiven Darmhöhle sind am besten aus dem auf der
Fig. 32 pin. A und B abgebildeten Stadium ersichtlich. Auf dieser Figur
ist der obere Theil des Embryo aus einem etwas mehr vorgerückten
Stadium als Fig. 30 pin. und 31 pin. dargestellt. Die Follikelwand
besteht hier nur aus einer Schicht von annähernd cylindrischen Zellen
(Fig. 32 pin. A und B, Flw) und ist in der Mitte des Scheitels des Em-
bryo ein wenig eingestülpt. Gerade von dieser eingestülpten Stelle
geht von der Follikelwand ein Zellenstrang ab (Fig. 32 pin. A u. B,
Dst] . der in die Darmhöhle sich hineinbegiebt und hier in eine Masse
von Zellen übergeht, welche theils die Darmhöhle umkleiden, theils
auch in der letzteren frei liegen. Dieser Strang ist nämlich derjenige,
welchen Todaro als Invaginationshals »collo d'invaginazione« beschrie-
ben hat. Derselbe steht jedoch mit der Bildung des Darmes in keinem
Zusammenhang und besteht aus Zellen, welche nur eine nutritive,
nicht aber eine bildende Bedeutung haben. Die Bildung dieses Darm-
stranges geschieht viel früher als sie Fig. 32 pin. zeigt, soll aber mit
der Bildung des Mesodermkeimes zusammenfallen. Die Bekleidungs-
zellen der Darmhöhle sind, wie diejenigen des Mesodermkeimes. amö-
boid : ihre Formen sind sehr mannigfaltig und an manchen sieht man
die Fortsätze, welche auf amöboide Bewegung hinweisen. Die Wände
des primitiven Darmes bestehen wie früher aus einer Schicht Cylinder-
zellen und sind im vorderen Theile mit der Nervenanlage unmittelbar
verbunden.

Die Form der Nervenanlage ist an Horizontalschnitten am
besten zu ersehen. Untersucht man eine Reihe solcher Schnitte, so
sieht man, dass die Nervenanlage eine leistenförmige, von vorn nach
hinten allmählich erweiterte prismatische Zellenmasse darstellt, welche

132 W. Salensky

von einer canalförmigen Höhle durchsetzt ist. Im vorderen Theile
öffnet sich dieser Canal in die primitive Darmhöhle . im hinteren Theile
ist er blind geschlossen. Dieser Nervencanal liegt in der Nähe des
äußeren Kandes der Nervenanlage und nur im vorderen Theile nimmt
er eine centrale Lage an, weil 1) die Nervenanlage selbst im vorderen
Theile viel enger als im hinteren ist und weil 2) der Nervencanal von
hinten nach außen sich merklich erweitert (vgl. Fig. 31 pin. B, C, D, NC).
Die Structur der Nervenanlage ist an verschiedenen Stellen verschie-
den. Im hinteren Theile, wo die Anlage ihre größte Ausdehnung er-
reicht, besteht sie aus polygonalen Gonoblasten, zwischen denen die
Überreste der Blastomeren liegen. Dieselben befinden sich wie früher
zwischen den Blastomeren (vgl. Fig. 25 pin. Nbm), sind aber so stark
verändert, dass man ohne Kenntnis der früheren Stadien sie als solche
nicht sogleich bestimmt. Dass es aber wirklich Blastomeren und
nicht irgend welche andere Zellen sind , kann man nicht nur aus ihrer
Lage, sondern auch aus dem Umstände schließen, dass sie überall
da auftreten, wo früher die Blastomeren lagen. So werden wir sie
ebenfalls in der Pericardialanlage und in dem Pericardialvorsprunge
treffen. Die Blastomeren stellen nun kleine helle Zellen mit sich stark
färbenden Kernen dar (Fig. 31 C, D, Nbm) . Sie kommen in sehr gerin-
ger Anzahl und zwar nur im hinteren und im mittleren Theile der
Nervenanlage vor. Der vordere Theil der Nervenanlage, welcher aus-
schließlich die Anlage des Ganglions darstellt, besteht nur aus cylindri-
schen Zellen, welche den Zellen der Darmwände sehr ähnlich erschei-
nen. Ich konnte dort, wie im Nervenvorsprunge , keine Blastomeren
auffinden ; dieses Verschwinden könnte entweder durch den Verbrauch
derselben, oder durch ihren Übergang in den hinteren Theil der Anlage,
in Folge einer stärkeren Vermehrung der Zellen des vorderen Theiles,
geschehen sein. Da ich hierüber nicht sicher berichten kann, muss ich
diese Frage offen lassen. Im Stadium Fig. 30 pin. und 31 pin. ist die
Höhle der Nervenanlage leer. Man könnte aber schon aus der offenen
Verbindung, welche zwischen der Nerven- und der Darmhöhle besteht,
vermuthen, dass die in die Darmhöhle einwandernden Follikelzellen
auch sich in die Nervenhöhle begeben werden. Das ist in der That der
Fall. In einem späteren Stadium (Fig. 42 pin. A) ist die Nervenhöhle
von Follikelzellen erfüllt ; diese Zellen trifft man auch hier in späteren
Stadien bis zu der Zeit , wo sie in der Darmhöhle verschwinden. Der
Nervenvor Sprung befindet sich nun in dem erweiterten vorderen
Ende der Longitudinalrinne und stellt einen birnförmigen Zellenhaufen
dar (Fig. 31 pin. u. 31 pin. A, Nvp). Er besteht aus kleinen Zellen

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. ] 33

und ist im Vordertlieil des Embryo mit der Follikelwand sehr innig
verbunden.

An Horizontalschnitten hat die Pericardialanlage eine der
Nervenanlage sehr ähnliche Form. Sie repräsentirt eine longitudinale,
prismatische Leiste , die im oberen Theile nach außen vorspringt , im
unteren Theile aber abgerundet endigt. Der Pericardialvorsprung,
welcher den oberen Theil der Pericardialanlage bildet (Fig. 31 pin. Pcv)
ist seiner Form nach dem Nervenvorsprung vollkommen ähnlich . be-
steht aber nicht nur aus Follikelzelleu , sondern enthält auch eine An-
zahl anderer Zellen, die als Überreste der Blastomeren zu deuten sind.
Es sind nämlich dieselben runden Bläschen mit dunklen Kernen, welche
wir schon in der Nervenanlage antrafen. Die Blastomeren der Peri-
cardialanlage sammeln sich zu dieser Zeit vorzüglich im oberen Theil
der Anlage an , und zwar treten sie in Form von kleinen Gruppen auf.
Im Pericardialvorsprunge trifft man einen solchen Blastomerenhaufen
an (Fig. 31 pin. Pcbm), ein anderer viel größerer Haufen liegt etwas
nach hinten und innen vom ersteren , nahe an der Darmhöhle (Fig. 3 1
pin. A, Pchm). Im übrigen Theil der Pericardialanlage sind die Blasto-
meren mehr zerstreut und finden sich überhaupt in viel geringerer Zahl
als im vorderen Theil.

Der Bau der Blastomeren in diesem Stadium weicht von dem der
früheren Stadien bedeutend ab. Erstens erscheinen diese Zellen jetzt
viel kleiner, zweitens ist diese Beschaffenheit ihrer Kerne und ihres
Protoplasma jetzt eine andere als früher. Ihre früher durch ihr ejnt-
wickeltes Protoplasmanetz sehr gut von den Kernen übriger Zellen zu
unterscheidenden Kerne erscheinen jetzt in Form von kleinen unregel-
mäßig gestalteten Körperchen , die aus einer sich gut färbenden Sub-
stanz bestehen und kein Netz mehr constatiren lassen. In manchen
Fällen trifft man an Stelle der Kerne nur kleine, dunkle Pünktchen,
welche den früheren Kernen nicht ähnlich sind. Das Protoplasma ist
in Form eines kleinen Hofes um den Kern gesammelt und besteht aus
einer homogenen, uufärbbaren Substanz. Das ganze Aussehen der
Blastomeren weist darauf hin , dass sie eine regressive Metamorphose
durchlaufen haben. Es ist mir nicht geglückt den Übergang der Blasto-
meren in diesen Zustand zu verfolgen , sehr wahrscheinlich erscheint
mir aber, dass die regressive Metamorphose derselben durch den Ver-
brauch des früher schon zerstückelten Protoplasma eingeleitet wird.
In den Stadien, wo die secundäre Furchungshöhle zuerst auftritt, sind
die Blastomeren schon bedeutend kleiner geworden ; ihre Kerne liegen
nun nicht mehr in einem besonderen Abschnitt , sondern in der Mitte

134 W. Salensky

der Zelle und sind ebenfalls kleiner. Die kleinen Protoplasmaparcellen
treten dabei nicht so scharf hervor und das Protoplasma stellt nun eine
feinkörnige Substanz dar. Diese Übergangsstadien in der Blastomeren-
entwickelung können jedenfalls auf die schon oben ausgesprochene Ver-
muthung der regressiven Metamorphose hinweisen. Man könnte diese
Veränderungen vielleicht durch andere Ursachen, z. B. durch einen
starken Vermehrungsact der Blastomeren erklären, aber wir stoßen
dabei auf keine Zeichen einer starken Vermehrung. Dass die Blasto-
meren sich vermehren, kann man schon aus der wenn auch ziemlich
geringen Zunahme ihrer Zahl schließen, aber diese Vermehrung tritt
beschränkt auf. Können wir also die Größenabnahme der Blastomeren
nicht durch ihre Vermehrung erklären , so bleibt uns allein die regres-
sive Metamorphose übrig, welche diese Veränderungen der Blastomeren
zu erläutern im Stande ist.

Die Pericardialanlage ist ihrer ganzen Länge nach in zwei Theile
getheilt, von denen nur einer, nämlich der vordere, die Anlage des Peri-
cardiums darstellt (Fig. 31 pin. C, D, Pc), der hintere Theil nimmt an
der Bildung des Pericardiums keinen Antheil und repräsentirt einen
Zellenhaufen, welcher von mir schon als » subpericardialer Zellen-
haufen« bezeichnet ist (Fig. 31 pin. B, C, D, Sph). Die Anlage des
Pericardium selbst fängt erst unter dem Pericardialvorsprung an sich
abzutrennen; an horizontalen Schnitten hat sie eine birnförmige Ge-
stalt, indem ihr vorderer Theil sich immer mehr und mehr zuspitzt und
sich zwischen die beiden Abtheilungen der primitiven Darmhöhle lagert,
während der hintere sich bedeutend erweitert. Die Pericardialanlage
besteht größtentheils aus gekernten Zellen , die aus den Gonoblasten
entstanden sind. In der Anordnung der Zellen kann man schon jetzt
die ersten Andeutungen einer Differenzirung der Pericardialwand be-
merken , welche in Form einer peripheren Schicht cylindrischer Zellen
die innere Masse der centralen Zellen umhüllt. Die letzteren liegen an
der Stelle der späteren Pericardialhöhle und gehen mit der Zeit ver-
loren. Der subpericardiale Zellenhaufen verläuft durch die ganze
Länge der Pericardialanlage, vom unteren Theil derselben bis zum Peri-
cardialvorsprung und ist sowohl aus Gonoblasten wie auch aus Blasto-
meren zusammengesetzt. Letztere sammeln sich, wie gesagt, im oberen
Theil dieses Zellenhaufens, doch trifft man auch Spuren derselben im
unteren Theil an. Die Gonoblasten, welche die Hauptmasse des Zellen-
haufens ausmachen, liegen sehr dicht an einander; die den Rand ein-
nehmenden Gonoblasten geben kleine Fortsätze ab, welche sich mit den
benachbarten Zellen des Mesodermkeimes verbinden.

Nene Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 135

Die weiteren Entwicklirngsvorgäuge besteben in der Ausbildung
der Organe und der allgemeinen Korperform des Embryo, letztere
wurde schon oben in ihren Hauptzügen beschrieben. Obgleich die
detaillirte Beschreibung der definitiven Ausbildung der Organe im
Plane meiner Untersuchungen nicht liegt, will ich doch hier Einiges
in dieser Beziehung mittheilen.

Die Haut entwickelt sich aus dem Ectodermkeim , welcher dess-
halb als ein dem Ectoderm anderer Thiere analoges Gebilde zu be-
ti'achten ist. Wir sahen, dass der Ectodermkeim in der letzten Ent-
wicklungsperiode zum größten Theil aus einer Schicht von kleinen,
abgeflachten Zellen bestand , nur am oberen Theil des Embryo waren
diese Zellen etwas höher als au anderen Stellen und hatten eine cubi-
sche Form. Später geht aber das Wachsthum der Ectodermzellen
immer nach unten weiter fort , bis auf der ganzen Oberfläche des Em-
bryo die Ectodermzellen ihre ursprüngliche, cubische Gestalt angenom-
men haben. Die Ursache einer solchen Gestaltveränderung der Ecto-
dermzellen könnte meiner Meinung nach theils in der Verschiedenheit
des Wachsens der inneren Theile des Embryo, im Vergleich mit der
Ectodermschicht , theils in der Bildung der Celluloseschicht zu suchen
sein. Zur Zeit der Abflachung der Ectodermzellen bemerkt man in der
That eine starke Proliferation der Zellen des Mesodermkeimes , welche
zur starken Wucherung dieser Schicht führt (vgl. Fig. 29 pin, 30 pin.
und 32 pin.). Nachdem die Proliferation der Zellen des Mesoderm-
keimes beendigt und die secundäre FoUicularhöhle von Zellen schon
angefüllt ist, fängt erst das Wachsthum der Ectodermzellen an,
welches zur Bildung des Cellulosemantels in gewisser Beziehung steht.
Die Bildung der Cellulosenschicht geht bei der Salpa pinnata ziemlich
früh vor sich und beginnt mit der Theilung der Zellen des Ecto-
dermkeimes, welcher das Wachsthum der Ectodermzellen vorangeht.
Ich brauche kaum zu bemerken , dass der Cellulosemantel aus Ecto-
dermzellen entsteht , wie es von Hertwig , Arsenieff , Todaro und
mir gezeigt wurde. Bei Salpa pinnata bemerkt man schon vor der Bil-
dung der Celluloseschicht die Theilung der Ectodermzellen, welche
sich später von der Ectodermschicht abtrennen und in die helle, gleich-
artige Cellulosesubstanz übergehen. Zunächst bildet sich diese Schicht
am oberen Pol des Embryo, wo sich die größten Ectodermzellen finden,
später setzt sich diese Bildung nach unten fort. Da die Ectodermzellen
sich dabei vermehren müssen und ihre Vermehrung resp. Theilung dem
Wachsthum folgt, so ist es begreiflich, dass die am oberen Pol des
Embryo begonnene Bildung des Cellulosemantels , indem sie sich nach

13(5 W. Salensky

unten fortsetzt, zunächst ein Wachsen der Ectodermzellen im unteren
Theile des Embryo hervorruft.

Indem wir jetzt zu den Derivaten der Follikel wand, resp. der
Gonoblasten übergehen , fangen wir mit der Bildung des Pericardiums
und des Herzens an.

Die Pericardi um anläge zerfällt schon ziemlich früh in zwei
Theile: einen vorderen, welcher die Anlage des Pericardiums selbst
vorstellt, und einen äußeren, der ziemlich lange als ein Zellenhaufen
— der subpericardiale Zellenhaufen — dem Pericardium anliegt. Dieser
letztere Theil, zuerst hinter und später unter dem Pericardium liegend,
bleibt lange Zeit als ein Zellenhaufeu sichtbar , bis er endlich in ein-
zelne Zellen zerfällt. Wahrscheinlich gehen die Zellen des subperi-
cardialeu Zellenliaufens in Blutkörperchen über (vgl. Fig. diPp/i). Die
Anlage des Pericardiums selbst stellt zuerst einen soliden Zellenhaufen
dar, in dem schon ziemlich früh eine Differenziruug in eine periphere
Zellenlage [Pcß) und in eine centrale Zellenmasse {Pcc) hervortritt
(Fig. 34 pin. Pc, Pcp u. Pcc). Die periphere Zellenlage stellt nun
die Anlage der Pericardialwand dar, während die innere Masse die
Stelle der späteren Pericardialhöhle einnimmt. Die Pericardialanlage
hat in diesem Stadium an Horizontalschuitten eine dreieckige Form,
welche sie auch etwas später beibehält, wo schon im Innern der Anlage
die Pericardialhöhle gebildet ist. Fig. 35 pin. stellt namentlich den-
jenigen Zustand der Kreislaufsorgane dar, wo sie nur aus einem peri-
cardialen Schlauch, ohne eine Spur des Herzens bestehen. Das Peri-
cardium liegt in diesem Stadium zwischen den beiden Hälften der
Darmanlage, und ist ein prismatisches Rohr, welches mit einer
seiner Ecken in die Darmhöhle eindringt. Der Vergleich dieses Sta-
diums mit dem eben betrachteten (Fig. 34 pin.) und mit dem noch
früheren ergiebt, dass die Pericardialanlage ihre Lage etwas verändert
hat. Sie liegt nun nicht mehr ganz in der Längsachse des Embryonal-
körpers, sondern ist etwas nach rechts abgelenkt. Sonst ist ihre Be-
ziehung zum subpericardialen Zellenhaufen , so wie ihre eigene Form
sehr w^enig verändert.

Die Bildung des Herzens geht in derselben Weise vor sich , wie
sie von mir früher für Salpa africana i angegeben wurde , nur konnte
ich jetzt den Process etwas genauer verfolgen. Die er.ste Anlage des
Herzens tritt in Form einer Einstülpung der vorderen Pericardialwand
(Fig. 36 pin. Hz) auf, welche der Darmhöhlenwand dicht anliegt. Den

1 Die Knospung der Salpen. Morph. Jahrbuch Bd. III.

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. ] 37

Impuls zu dieser Einstülpung- giebt die Darmhöhlenwand. An Hori-
zontalsclmitten des Embryo, in welchem die Bildung des Herzens be-
ginnt, kann man bemerken, dass die Zellen der primitiven Darmwand
gerade an der Stelle, wo die Einstülpung auftritt, in Theilung begriffen
sind (Fig. 36 pin. Blz). Einige von diesen Zellen besitzen zwei Kerne,
andere sind schon zerfallen und bilden einen Vorsprung, der die Ein-
stülpung ausfüllt. Desswegen betrachte ich die Einstülpung der Peri-
cardialwand als Folge der Proliferatiou der Darmzellen, die auf die
pericardiaien Zellen drücken und sie einstülpen. Was später aus diesen
Zellen wird , konnte ich nicht genau verfolgen , glaube aber , dass sie
sich in Blutkörperchen verwandeln.

In der Bildung des Herzens zeigen die Salpen eine große Ana-
logie mit denWirbelthieren, bei denen das Herz ebenfalls als Einstül-
pung der Pericardialwand auftritt. Obgleich an der Bildung des Her-
zens das Entoderm scheinbar keinen Antheil nimmt, während bei der
Bildung des Salpenherzeus dasselbe in die Herzeinstülpung eingeht,
trifft man auch bei den Wirbelthieren analoge Erscheinungen bei der
Bildung von Blutgefäßen. So bemerkt man z. B. bei der Bildung der
Cardinalvenen beim Sterlet eine bedeutende Wucherung desEntoderms
welche in das sich bildende Gefäß eintritt und dort in einzelne Zellen

— Blutkörperchen — zerfällt 1.

Die Känder der zuerst weit offenen Einstülpung der Pericardial-
wand , welche die Herzanlage darstellt , nähern sich bei der weiteren
Entwicklung einander und es bildet sich in Folge dessen ein Rohr,
welches das Herzrohr vorstellt. Die Verwandlung der HerzeinstUlpung
in das Herzrohr kann man schon im Stadium Fig. 40 pin. sehen, wo
die Schließung der Einstülpungsränder bereits beendet ist. Das Herz
bleibt mit dem Pericardium an der vorderen Wand desselben verbunden

— ein Verhältnis, welches auch im definitiven Herzen zwischen diesen
beiden Theilen besteht. Die Wände des Herzens bestehen aus einer
Schicht von Zellen, welche denen der Pericardialwand vollkommen
ähnlich sind. Da das Herz auch im definitiven Zustande nur aus einer
Zellenschicht besteht, so muss man die eben beschriebenen Zellen des
Herzrohrs als Vorgänger der späteren Muskelzellen des Herzens an-
sehen. Letztere haben im definitiven Zustande eine rhomboide Gestalt
und sind ebenfalls, wie die ursprünglichen Zellen der Herzwand, dicht
an einander gefügt.

D i e M u s k e 1 n d e s K ö r p e r s — die Muskelreifeu — verdanken

1 Entwicklung des Sterlets Bd. I.

138 W. Salensky

ihre Bildung den Zellen des Mesodermkeimes resp. der Follikehvand,
welclie die Höhle zwischen dem Ectoderm und dem Entoderm ausfüllen.
Diese Höhle, welche ich jetzt als secundäre Follicularhohle bezeichne,
entspricht vollkommen derjenigen, die ich früher bei Salpa democratica
(Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 27) als Leibeshöhle bezeichnet habe.
Diese Bezeichnung muss ich jetzt aufgeben, weil die Bildung dieser
Höhle, so wie die Verhältnisse derselben zum Mesoderm eine solche
Deutung nicht zulassen, während der Name, welchen ich ihr jetzt gebe,
diese Höhle wenigstens in keine Beziehung zu den Höhlen der Wirbel-
thiere stellt. Nachdem die Follikelzellen ihre Verbindung verloren
haben, verwandeln sie sich, wie erwähnt, in amöboide Zellen, welche
den ganzen Zwischenraum zwischen dem Ecto- und Entoderm ausfüllen.
Einige dieser amöboiden Zellen sammeln sich an der Oberfläche der
primitiven Darmhöhle und bilden eine Zelleuschicht, aus der später die
Körpermuskeln entstehen. Diese Schicht, welche zuerst auf der oberen
Hälfte des primitiven Darmes auftritt, später sich nach unten verbreitet,
zeigt schon bei ihrem Auftreten (Fig. 42 pin. B, Msch) eine unebene
Oberfläche, indem sie der Quere nach stellenweise w^ulstförmig ver-
dickt ist. Diese Wülste stellen nun die Anlagen von Muskelreifen dar
(Fig. 40 pin. Mrf). Sie sind durch weniger verdickte Stellen (Fig. 40
pin. Mlk) der Muskelschicht mit einander verbunden. In späteren Sta-
dien geht das Wachsthum ausschließlich in den Muskelreifen vor sich,
während die Verbindungsstücke sich immer mehr und mehr abplatten
und endlich vollkommen verschwinden. In Folge dessen erscheinen
zwischen den Muskelreifen ziemlich geräumige Lücken, welche die
einzelnen Muskelreifen von einander trennen. Die Muskelreifen wach-
sen und nehmen die Gestalt von cylindrischen Wülsten an , in denen
die weitere Diiferenzirung der Zellen in Muskelfasern vor sich geht.
Es ist nicht meine Absicht, die definitive Entwicklung der Organe
hier zu beschreiben; ich will nur bemerken, dass im Innern der Mus-
kelreifeu in den letzten Entwicklungsstadien eine Höhle auftritt, welche
man auch bei den ausgebildeten Thieren immer findet. Die Deutung
dieser Höhlen kann von vorn herein nicht leicht erfolgen, wie überhaupt
die Vergleichung der Salpenorgane mit denen anderer Thiere vom
embryologischen Standpunkte große Schwierigkeiten darbietet. Wenn
man aber die Muskelreifen der Salpen ihrer Anordnung nach als meta-
mere Bildungen betrachten darf, so können dieselben gewiss mit den
Muskelplatten der Wirbelthiere am ehesten verglichen werden ; in sol-
chem Falle könnten die Höhlen der Muskelreifen als den Höhlen der
Muskelplatten homolog betrachtet werden. Ich möchte mich aber der

Neue Untersucluingen über die embryonale Entwicklung der Salpen. ;| 39

Entscheidung der Frage über die Homologie der erwähnten Höhlen
enthalten, bis die sonderbaren Entwicklungsvorgänge der Salpen über-
haupt in der Embryologie anderer Thiere ihre Erklärung gefunden
haben werden. Die primitive Darmhöhle, welche sich später in die
definitiveAthemhöhle verwandelt, bleibt längere Zeit hindurch
aus zwei getrennten Hälften zusammengesetzt. Dieselben besitzen die
Gestalt von halbkugeligen, mit ihren Rändern nach innen umgebogenen
Schalen (Fig. 33 Dio) : in dieser Weise bilden sich vorn und hinten
zwischen den Rändern der Darmhöhlenanlage die Rinnen , in welchen
sich vorn die Anlage des Nervensystems , hinten die des Pericardiums
befindet. Im oberen Theile der Athemhöhle biegen sich die Ränder
derselben viel tiefer hinein , in Folge dessen bilden sich daselbst zwei
Aussackungen der Athemhöhle , welche sich später weiter entwickeln
und die Anlagen der sog. Cloakalhöhle und der Kieme darstellen.
Fig. 33 pin. und 33 pin. A stellen zwei Horizontalschnitte aus demselben
Embryo dar, wo diese Structurverhältnisse sehr deutlich hervortreten.
Am Schnitt Fig. 33, welcher durch den unteren Theil des Embryo ge-
gangen ist, sieht man die beiden Hälften der primitiven Darmhöhle
und die von ihnen gebildeten Rinnen [Po- und iAV); am Schnitte
Fig. 33 pin. A, welcher dem oberen Theil des Embryo entnommen ist,
erscheinen schon die beiden Hälften in Form von zwei Säcken (Dw)^
zwischen denen ein Strang aus Gonoblasten — die Anlage der
Kieme — liegt.

Das Verwachsen der beiden Hälften der Darmhöhle tritt erst nach
der Bildung des Herzens hervor. Es fängt ungefähr in dem Stadium
an , wo das Herunterkriechen der Faltenhülle eben begonnen hat. Vor
dieser Vereinigung sind die beiden Rinnen mehr flach , indem die nach
innen gebogenen Ränder der Darmanlagen sich ausgleichen. Diese
Ausgleichung geht aber nicht auf die Ränder der vorderen Aussackun-
gen über. Letztere bleiben als solche bestehen und nehmen nicht nur
an Umfang nicht ab, sondern vergrößern sich noch bedeutend. Ihre
nach innen gebogenen , inneren Wände verwachsen mit einander und
umschließen eine rinnenförmige Höhle , welche sich später in die Kie-
menhöhle verwandelt.

DieBildung der Kieme bei Salpa pinnata geht ähnlich, wie
es von mir für Salpa democratica angegeben, vor sich. Die Kieme
bildet sich nämlich durch die Verwachsung der beiden vorderen Aus-
sackungen der primitiven Darmhöhle. Ich habe aber bei Salpa demo-
cratica eine Verdickung der oberen Wand der Darmhöhle beschrieben,
welche die Anlage der Kieme darstellen sollte. Eine solche Verdickung

140 W. Saleusky

existirt in der That nicht und ich benutze diese Gelegenheit um diesen
Fehler zu corrigiren. Was ich unter der Verdickung der Athemhöhlen-
wand beschrieb, ist eigentlich die zwischen den beiden Darmaus-
sackungen liegende rinnenförmige Höhle , welche mit Zellen des Meso-
dermkeimes angefüllt ist. Ich konnte damals die Embryonen von Salpa
democratica nicht an Schnitten untersuchen , sondern musste mich mit
optischen Schnitten begnügen, welche jedenfalls den wirklichen Schnit-
ten an Genauigkeit bedeutend nachstehen.

Die beiden in Rede stehenden Aussackungen (Fig. 39 pin. A, Cls)
der primitiven Darmhöhle fangen in dem Stadium an zu wachsen , wo
die Faltenhülle eben herunterzukriechen beginnt. Das Wachsthum
muss sehr rasch vor sich gehen , weil man sie im Stadium Fig. 39
schon in Form von zwei sich nach vorn richtenden , blindgeschlossenen
Schläuchen antrifft, während in einem etwas früheren Stadium (Fig. 37
pin.) sie nur wenig hervortreten (Fig. 37 pin. Cls). Die beiden Säcke
berühren sich am hinteren Theile des Embryo , wo die von ihnen um-
schlossene Höhle — die spätere Kiemenhöhle — bereits eine cylin-
drische Gestalt hat (Fig. 41 pin. A7/). Die vollständige Ausbildung der
Kieme erfolgt durch Zusammentreffen der beiden Aussackungen und
Verwachsen derselben. In Folge dessen trennt sich von der Darmhöhle
ein kleines cylindrisches Rohr ab, welches mit seinen beiden Enden an
die Wand der primitiven Darmhöhle befestigt ist, mit seinem mittleren
Theil aber frei in die Darmhöhle herabhängt. Zugleich mit der Kieme
entsteht auch die sog. Cloacalhöhle , welche nichts Anderes als die
obere Abtheilung der primitiven Darmhöhle darstellt. Ich habe eben-
falls schon an einem anderen Orte ' den Vergleich zwischen der primi-
tiven Darmhöhle (Kiemenhöhle) der Salpen und Ascidien gemacht , so
dass ich jetzt nicht auf die abweichenden Ansichten von Brooks über
diesen Gegenstand weiter einzugehen brauche.

Nachdem die Kiemenrinne sich geschlossen , stellt sie einen cylin-
drischen Sack dar, welcher vorn und hinten in die Mesodermschicht
geöffnet erscheint. Durch diese Öffnungen treten nun die amöboiden
Zellen desMesoderms hindurch, welche sich dann größtentheils in Blut-
körperchen verwandeln (vgl. Fig. 42 pin. und 42 pin. A, K^ Kof).

Die Entwicklung der Derivate der primitiven Darmhöhle : der
Bauchfalten und des Darmcanals geht in der von mir für Salpa
democratica angegebenen Weise vor sich, wesshalb ich mich hierbei
nicht aufhalten werde. Ich will nur auf Fig. 38 pin. und 42 pin. A hin-

* Über die Knospimg der Salpen (Morph. Jahrb. Bd. III)

Neue Untersuchungen über die embrj^onale Entwicklung der Salpen. 141

weisen , wo die erste Anlage des Darmkanales abgebildet ist. Dieselbe
erscheint ziemlich spät und hat die Form eines blindgeschlossenen
Fortsatzes der primitiven Darmhöhle , welcher sich später nach unten
krümmt und sich schließlich in die primitive Darmhöhle öffnet.

Die Entwicklung des Nervensystems und der Sinnes-
organe verdient besondere Aufmerksamkeit, weil sie 1) einige
Eigeuthümlichkeit im Vergleich mit der von Salpa democratica dar-
bietet und 2) weil gerade in der letzten Zeit die Untersuchungen von
JuLiN 1 neue Gesichtspunkte für die Beurtheilung der Flimmergrube
bei den Tunicaten eröffnet haben. Da die betreffenden Untersuchungen
hauptsächlich auf anatomische Thatsachen gestützt sind , so wollen wir
die Ergebnisse hier vom embryologischeu Standpunkte aus prüfen.

Die EigenthUmlichkeit, welche Salpa pinnata in Bezug auf die
Entwickelung des Nervensystems darbietet, besteht darin, dass die
Verbindung der Nervenanlage mit der Darmhöhle bei dieser Species viel
früher erscheint, als bei den anderen Salpenarten. Wir sahen, dass
diese Verbindung schon in dem Stadium bemerkbar ist, wo die Darm-
höhle noch aus getrennten Hälften besteht : in diesem Stadium kann
man keine Hirnblasen in der Nervenanlage unterscheiden. Bei Salpa
democratica, so wie bei den übrigen Salpenarten tritt diese Verbindung
meist erst dann auf, wenn die Nervenhöhle in drei Hirnblasen getheilt
ist. Diese Verschiedenheit zwischen Salpa pinnata und den übrigen
Salpen hängt wahrscheinlich von dem verhältnismäßig frühen Auf-
treten der Nervenanlage bei der ersteren Species ab.

Die Nervenanlage, welche zur Zeit des Auftretens der Verbindung
mit der Darmhöhle einen nach unten gerichteten Sack darstellt (Fig. 32
pin. A, iV) rückt bei der Umbildung der Darmhöhle nach oben und
nimmt somit die Lage ein , die der definitiven Lage des Nervengan-
glions entspricht. Nachdem die beiden Hälften der Darmhöhle ver-
wachsen sind, ist das Nervenganglion mit seinem oberen blindgeschlos-
senen Ende nach oben, mit seiner Verbindungsöffnung nach unten
gekehrt (Fig. 37 pin. N). Diese Umdrehung der Nervenanlage ist
eigentlich nur eine scheinbare und die Veränderungen in der Nerven-
anlage können nicht durch eine wirkliche Umdrehung derselben , son-
dern durch die Änderung ihrer Form erklärt werden. Vergleicht man
das auf der Fig. 32 pin. A abgebildete Stadium mit dem von Fig. 37,
so ersieht man . dass die allgemeine Form der Darmanlage und mit
ihr auch die Verbindung derselben mit der Nervenanlage bedeutend

1 Archives de Biologie T. II.

142 W. Salensky

verändert ist : bei der allgemeiueu Erweiterung der primitiven Darm-
anlage ist auch ihre Verbindung mit der Nervenanlage erweitert und
nach vorn gedrängt, die knieförmige Aussackung der Nervenanlage
(Fig. 32 pin. A, iV), welche in dem citirten Stadium nach unten ge-
richtet war, hebt sich in Folge der Erweiterung der Verbindungsöffnung
(Fig. 32 pin. u. 37 pin. Vbo) nach oben und vorn und stellt nun die
Bauverhältnisse dar, welche wir im Stadium Fig. 37 bei der Ver-
wachsung der Darmanlagen antreffen. Die Nervenanlage repräsentirt
in diesem Stadium einen birnförmigen , nach unten erweiterten Körper,
in welchem schon jetzt zwei Theile zu unterscheiden sind. Der obere,
blindgeschlossene Theil derselben (Fig. 37 pin. N] stellt die Anlage
des Nervenganglions , der untere , erweiterte die der Flimmergrube dar
(Fig. 37 pin. Fffr) . Der etwas nach vorn hervortretende Vorsprung des
unteren Theiles (Fig. 37 pin. *) entspricht dem blindgeschlossenen,
unteren Ende der primitiven Nervenanlage , welches auf Fig. 32 pin. A
ebenfalls mit einem * bezeichnet ist. Die Anlage des Nervenganglions
ist jetzt von einer Schicht FoUikelzellen umhüllt: ihre Höhle enthält
jetzt noch einige Zellen, welche in den früheren Stadien aus dem Fol-
likelschlauch (Mesodermkeimi in dieselbe eingedrungen waren. Außer
diesen Zellen ist daselbst noch eine körnige Masse vorhanden , welche
wahrscheinlich durch den Zerfall der Zellen entstanden ist. Die Wände
der Nervenanlage sind dünn und aus einer Zelleulage zusammengesetzt.
Das folgende Entwickluugsstadium des Nervensystems (Fig. 39
pin. C) zeichnet sich durch fortschreitende Difterenzirung der beiden
eben angedeuteten Theile aus. Das Nervenganglion sondert sich schärfer
von der Flimmergrube ab. Die wichtigsten Veränderungen, welche
man bei ihm nun bemerkt , betreffen die Theilung seiner Höhle in drei
blasenförmige Erweiterungen (Fig. 39 pin. C, 1, 2, 3), welche von
KowALEVSKY entdeckt und von mir bei Salpa democratica wieder ge-
funden wurden. Bei Salpa pinnata, so wie bei den meisten Salpen sind
diese Hirnblasen nur innerlich durch Verdickungen der Wände des
Ganglions abgegrenzt, die Oberfläche des Ganglions bleibt dabei ganz
glatt. In diesem Stadium tritt auch eine bedeutende Verdickung der
Hiruwände hervor, welche jetzt nur den hinteren Theil derselben be-
trifft (Fig. 39 pin. C, Nv). Dieselbe erscheint an Horizontal- und Quer-
schnitten (Fig. 41 pin. A, Nv) in Form einer Platte, welche in die Höhle
der Nervenblase hineinragt und von außen von einer Schicht des Meso-
dermkeims bedeckt ist (Fig. 41 pin. A, Msk). Endlich bleibt auch die
das Ganglion umkleidende Mesodermschicht nicht ohne Veränderungen;
ihre Zellen verlieren den Zusammenhang und die ganze Schicht zer-

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 143

fällt Ulm iu einzelne Zellen , die sich meist mit der Masse der übrigen
Zellen des Mesodermkeimes vermischen. An einzelnen Stellen, na-
mentlich in der Nähe des Ganglions, bemerkt man noch zusammenhän-
gende Zellen, die dem Ganglion dicht anliegen.

Die eben begonnene Abtrennung des Ganglions von der Flimmer-
grube ist in den weiteren Stadien noch mehr ausgeprägt, indem das
Ganglion viel schneller v^^ächst als die Flimmergrube und in den näch-
sten Stadien in Form einer ovalen Zellenmasse erscheint , welche mit
der Flimmergrube nur durch eine enge Öffnung verbunden ist. Die
Flimmergrube nimmt dabei eine trichterförmige Gestalt an, indem ihre
Athemhöhlenöffnung sich bedeutend erweitert (Fig. 43 pin. Fgr). Die
Wände des Ganglions verdicken sich immer mehr und mehr , so dass
die Nervenhöhle nun iu Form einer Spalte (Fig. 42 pin. Nh) erscheint,
in der die Hirnblaseu nur undeutlich, spurweise, zu unterscheiden sind.
Die Höhle communicirt mit der Flimmergrube durch eine außerordent-
lich enge Öffnung und desshalb ist es sehr schwer auf den Schnitten
diese Öffnung zu finden und damit die Verbindung dieser beiden Theile
der primitiven Nervenaulage zu constatiren. Fig. 43 pin. stellt einen
gelungenen Längsschnitt durch das Nervensystem dar, wo diese Ver-
bindung deutlich zu sehen, somit außer Zweifel gestellt ist.

Indem die Verdickung der Hirnwände immer fortschreitet, wird
die Hirnhöhle iu Folge dessen immer kleiner , bis sie vollkommen ver-
schwindet. Das Ganglion nimmt dabei ungefähr eine kugelrunde Ge-
stalt au und stellt endlich einen soliden Körper dar, dessen innere
Theile aus einer feinkörnigen Masse (Punktsubstauz) , der äußere aber
aus Ganglienzellen besteht (Fig. 44 pin.). Mit dem Verschwinden der
Hiruhöhle hört auch die Verbindung des Ganglions mit der Flimmer-
grube auf. Die beiden Theile, welche in dem vorletzten Stadium
(Fig. 43 pin.) durch eine euge Öffnung communicirteu , rücken nun aus
einander : das Ganglion bleibt im oberen Theile des Embryo liegen, die
Flimmergrube schiebt sich nach unten. Fig. 43 pin. repräseutirt
diesen Zustand des Nervenganglions, wo dasselbe schon nicht in einem
directen Zusammenhange mit der Flimmergrube steht. Todaro giebt
eine Beschreibung nebst Abbildung von einem solchen Stadium, erklärt
dasselbe für eines der ersten Entwickluugsstadien und nimmt desshalb
au, dass die Flimmergrube »sich als eine kleine Vertiefung des Ento-
derms oder des Athemsackes in der Nähe des unteren Endes der Kieme
bildeta (Todaro, Atti della real. Ac. dei Lincei Tomo H. p. 35; vgl. auch
seine Fig. 22—27). Dabei hat er die frühere Verbindung des Gan-
glions mit der Flimmergrube vollkommen übersehen.

144 W. Salensky

Die Ausbildung der f'limmergTube begiunt nach ihrer Abtrennung
von dem Ganglion und äußert sich zunächst in der Faltung derselben.
Es bildet sich nämlich zu beiden Seiten der primitiven Flimmergrube
eine kleine Einstülpung der Athemhöhlenwand , nach deren Erscheinen
kleine Falten auftreten , welche den Umfang der Flimmergrube immer
mehr und mehr vergrößern. Die neuentstandenen Falten der Athem-
höhlenwand sind immer vom Flimmerepithel bekleidet, welches der
ursprünglichen Flimmergrube abgeht.

In den späteren Stadien konnte ich die Verbindung des Ganglions
mit der Flimmergrube nicht finden und glaube desshalb , dass dieselbe
später aufhört. Es scheint mir aber, dass ein vollständiges Verschwin-
den dieser Verbindung nicht stattfindet, so dass man immer die Spuren
einer früheren Verbindung bei den ausgewachsenen Salpen constatiren
könnte. Untersucht man die Längsschnitte durch das ausgebildete
Ganglion , so kann man unter den Nerven , welche von demselben ab-
gehen, zwei Nervenstränge auffinden , welche vom Ganglion sich nach
unten begeben und die Flimmergrube innerviren. Die Anordnung
(Fig. 44 pin. Nv) dieser Nerven und ihr Gang bietet eine bedeutende
Ähnlichkeit mit dem ursprünglichen Verbindungscanal des Ganglions
dar, und es ist mir sehr wahrscheinlich, dass sie den Überrest des letz-
teren repräsentiren.

Die Flimmergrube der Tunicaten war in der letzten Zeit der
Gegenstand für sehr sorgfältige Untersuchungen von Charles Julin K
Dieser Forscher giebt eine genaue Beschreibung der Drüse, welche
unter dem Ganglion bei verschiedenen einfachen Ascidien liegt und
auch von anderen Forschern , besonders von Ussow ^ genau untersucht
wurde. Er kommt dabei zu Schlüssen, welchen ich keineswegs bei-
stimmen kann. Er betrachtet nämlich die Drüse und die Flimmergrube
als ein der Hypophysis der Wirbelthiere homologes Gebilde und stützt
sich dabei nur auf anatomische Ergebnisse, ohne die embryologischen
Thatsachen zu berücksichtigen. Letztere , obgleich noch ziemlich un-
genügend, sind für allgemeine Folgerungen durchaus nicht werthlos.
Hätte Ch. Julin die wirkliche und nicht die wahrscheinliche Ent-
stehungsart der Flimmergrube berücksichtigt , so würde er sich gewiss
überzeugt haben, dass die Entstehungsart der Flimmergrube und die
der Hypophysis keineswegs als gleich betrachtet werden kann. Aus

1 Ch. Julin , Eecberches sur l'organisation des Ascidies simples (Arch. de
Biologie T. II, 1881).

- Ussow, Beiträge zur Kenntnis der Organisation der Tunicaten (in den Nach-
richten der Moskauer Gesellschaft für Naturwiss. etc. Bd. XVIII, L. 2) .

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 145

den ziemlich ilbereinstimmenden Angaben von Kowalevsky (Pyro-
soma) , Ganin (Ascidien) und von mir (Salpen) ergiebt sich , dass die
FlimmergTube während der Entwicklung aller genannten Tunicaten sich
einerseits in das Nervenganglion, andererseits in dieAthemhöhle öffnet.
Todaro ist der einzige , der diese Verbindung nicht erwähnt , aber aus
Gründen, welche von mir schon erörtert sind. Das Verhalten des Gan-
glion zur Flimmergrube bei den erwachsenen Tunicaten, nämlich die Ab-
wesenheit einer Communication zwischen diesen beiden Gebilden, muss
als Resultat späterer Veränderungen dieser Organe betrachtet werden.
Die Entwicklung geht anders vor sich. Die Flimmergrube bildet sich
vollkommen unabhängig vom Nervensystem und tritt erst später mit
dem letzteren in Verbindung. Es geht also die Entwicklung der Hypo-
physis und der Fiimmergrube auf zwei ganz verschiedenen Wegen vor
sich , und die Embryologie , so weit sie durch die Untersuchungen von
Kowalevsky, Todaro und mir bekannt ist , giebt keine Beweise für
die angenommene Homologie. Man findet aber auch bei erwachsenen
Salpen einige Bauverhältnisse, welche ebenfalls nicht zu Gunsten der
Ansicht von Julin sprechen. Die Hypophysis liegt immer unter dem
Gehirn , nie oberhalb desselben , während die Lage des drüsenförmigen
Organs bei den Tunicaten in dieser Beziehung einige wesentliche Unter-
schiede darbietet. So befindet sich dieses Organ z.B. bei Cynthia (Cyn-
thia papillosa ausgenommen) und bei Clavellina nach den Angaben
von Ussow (1. c. p. 51, Fig. 60 D, Cynthia microcosmus betreffend)
nicht unterhalb, sondern oberhalb des Ganglion, zwischen letzterem
und dem Ectoderm , weicht somit bezüglich seiner Lage von der Hy-
pophysis bedeutend ab. Diese Thatsachen genügen meiner Meinung
nach , um die hervorgehobene Homologie , wenigstens vorläufig , nicht
anzuerkennen.

Die Entwicklung der Augen fängt erst nach dem Ver-
schwinden der Nervenhöhle an. Da die detaillirte Beschreibung der defi-
nitiven Entwicklung der Organe, wie schon bemerkt, nicht in den Plan
dieser Arbeit eingeht , so werde ich mich in Betreff derselben mit der
Beschreibung eines auf Fig. 44 pin. abgebildeten Stadiums begnügen.
Die Figur zeigt einen Längsschnitt durch das Ganglion und die Flim-
mergrube eines ziemlich weit vorgerückten Embryo von Salpa pinnata.
Statt der früheren Nervenhöhle befindet sich im Innern des Ganglions
eine der LEYDiG'schen Punktsubstanz entsprechende, feinkörnige
Masse , welche außen von einer Zellenrinde begrenzt ist. Von letz-
terer gehen nach vorn wie nach hinten die Nerven aus. Im Nerven-
ganglion kann man nun zweiTheile unterscheiden: einen unteren — das

Mittheilnngen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. lü

146 W. Salensky

eigentliche Gauglion — und einen oberen — die Anlage der Angen.
Letztere setzt sich vom erstereu durch eine Einschnürung ab und ver-
längert sich nach vorn und hinten in zwei solide Fortsätze — die An-
lage der Augen. Die Augen sind durch eine mittlere Brücke mit
einander verbunden (Fig. 44 pin. Auhr). Die beiden Augen liegen
der äußeren Haut [Ht] dicht an und bestehen aus kleinen, polygonalen
Zellen, die mit den Nervenzellen des Ganglions vollkommen identisch
sind. Die äußersten dieser Zellen zeichnen sich vor den übrigen durch
eine ziemlich starke Pigmentirung aus und stellen die Anlage der Pig-
mentschicht dar, welche bekanntlich die Oberfläche ausgebildeter Augen
umgürtet. Die Entwicklung des Auges lehrt somit, dass nicht nur die
Nervenelemente, sondern auch die Chorioidealelemente des Auges bei
Salpen aus dem Nervenganglion hervorgehen. Die weitere Entwick-
lung des Auges wurde nicht verfolgt.

Was endlich die Entwicklung des Elaeoblastes anbe-
trifft, so ist dieselbe derjenigen von Salpa democratica ganz ähnlich.
Das Elaeoblast von Salpa pinnata zeichnet sich nur durch seinen
definitiven Bau aus, der von Todaro ganz richtig beschrieben ist.
Desshalb verweise ich in dieser Beziehung auf die Todaro' sehe Be-
schreibung, muss aber anführen, dass ich dabei keineswegs mit der
ToDARo'schen Ansicht über die Function und Deutung des Elaeoblastes
einverstanden bin. Ich verbleibe bei meiner früheren Meinung über dieses
embryonale Organ und will dasselbe als den Überrest des Schwanzes
sammt der Chorda der Ascidierlarven betrachten. In dieser Meinung
werde ich durch neue Beobachtungen über den Process der Atrophie
des Schwanzes von Doliolum bestärkt. Weiter unten werde ich zeigen,
dass bei der Zusammenziehung der Chorda , während der Atrophie des
Schwanzes , bei Doliolumlarveu Stadien vorkommen , welche der Form
und dem Bau nach dem Elaeoblast einiger Salpen sehr ähnlich sind.
Das Elaeoblast von Salpa pinnata bietet in seinem histologischen Bau
im Vergleich mit anderen Salpenarten mehrere Verschiedenheiten dar.
ist daher für die Vergleichung dieses Orgaues mit der Chorda und dem
Schwänze der Doliolumlarveu nicht vollkommen geeignet und kann
keineswegs als Typus für die anderen Salpen betrachtet werden.
Desshalb will ich die Erörterung hierüber bis auf die Beschreibung
der übrigen Salpenarten aufschieben.

Neue Untersuchuugen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 147

II. Salpa africana.

Da mir im Vergleich zu Salpa pinnata eine viel begreuztere An-
zahl Embryonen von Salpa africana zu Gebote stand . so konnte ich die
Entwicklung der Organe hier nicht so genau verfolgen , wie es bei der
vorhergehenden Species der Fall war. Nichtsdestoweniger konnte ich
einige Entwicklungsvorgänge gerade bei Salpa africana viel besser
Studiren, als bei der Salpa pinnata. Namentlich sind es die ersten
Entwicklungsvorgänge, die Umwachsung der Blastomeren durch die
Gonoblasten, welche sich besonders gut an dem von mir gesammelten
Materiale untersuchen ließen.

D a s E i von Salpa africana , welches ich schon zur Zeit der Cou-
traction des Eistiels beobachten konnte , zeichnet sich ziemlich scharf
vor dem der anderen Salpen aus. Es hat eine ovale Gestalt, liegt in
einem Blutsinus, der immer von einer großen Menge Blutkörperchen er-
füllt ist , und besitzt einen langen , zugespitzten Fortsatz , welcher sich
nach vorn richtet und die Länge des Eies weit übertrifft (Fig. 1 af. Fcf^ .
Dieser Fortsatz ist nichts Anderes als eine Verlängerung des Fol-
likelepithels , wovon man sich sehr leicht an den gefärbten und auf-
gehellten Präparaten überzeugen kann. Im hinteren erweiterten Theile
des Follikelfortsatzes kann man noch die Höhle bemerken, welche
die unmittelbare Fortsetzung der Follicularhöhle darstellt. Nach vorn
zu nimmt diese Höhle sehr rasch an Umfang ab und verschwindet bald
gänzlich , indem die Zellen des Fortsatzes sich einander mehr nähern,
bis endlich die Spitze desselben nur aus einer einzigen Zellenreihe
zusammengesetzt erscheint. Der Follicularfortsatz ist dem Boden des
Blutsinus fest angeklebt, so dass das Herauspräpariren desselben große
Schwierigkeiten darbietet. Das Ei selbst, vom Follikelepithel umhüllt,
hat die Form eines mit seiner Spitze nach vorn gerichteten Hügels
(Fig. 1 af. Ez) und ist auch mit seiner Basis dem Boden des Blutsinus
angewachsen , während seine obere Hälfte frei in die Höhle des Blut-
sinus hineinragt. Nach hinten zu ist die Follicularhöhle wie bei den
anderen Salpen festgeschlossen und geht unmittelbar in den Eistiel
über (Fig. 1 af. Est), welcher seinerseits sich in die hintere Abtheilung
des Eies, nämlich in den Oviduct (Fig. 1 af. Od) fortsetzt. Der Eistiel,
welchen ich, wie gesagt, in dem Contractionszustande beobachtete,
bestand aus zwei und zum Theile aus drei Zellenreihen, welche aber in
ihrer ganzen Länge einen soliden Strang darstellen. Der Oviduct bietet
keine Besonderheiten im Vergleich zu dem von Salpa pinnata dar. Er ist

10*

148 W. Salensky

flaschenförmig in der Mitte ausgebuchtet uud mündet in der Mitte eines
hügelförmig verdickten Theiles derAtliemhöhle in diese aus. Die Höhle
des Oviducts ist in diesem Stadium vollkommen leer , während man in
den späteren Stadien dort eine Anzahl ovaler glänzender Körpercheu
antrifft, welche den Spermatozoeuköptchen nicht unähnlich sind.

Was endlich die Eizelle selbst anbetrifft, so befindet sich dieselbe
ausschließlich in der Follicularhöhle und geht nicht in den Follicular-
fortsatz über. Sie besteht aus einem feinkörnigen Protoplasma und
aus einem Kern (Fig. 2 af.). Der Kern ist groß und stellt, wie bei allen
Salpenarten, einen kugelförmigen, aus einem hellen Kernsaft und einem
feinkörnigen Keruplasmanetz bestehenden Körper dar. Leider ist es
mir nicht gelungen die unmittelbar hierauf folgenden Stadien zu beob-
achten. Nach den ersten Furchungsstadien zu urtheileu, kann man
mit ziemlicher Gewissheit sagen , dass die ersten Theilungsvorgänge,
die Bildung der Polzellen u. s. w. in derselben Weise vor sich gehen,
wie es bei der Salpa pinnata beschrieben wurde. In den ersten Fur-
chungsstadien bemerkt man in der Follicularhöhle, und zwar in der
Nähe des Oviducts, einige ovale, stark lichtbrechende Körperchen,
welche ich für nichts Anderes als für Spermatozoenköpfe halte. Sie
kommen nämlich nur in dieser Entwicklungsperiode vor und besitzen
in der That eine solche Ähnlichkeit mit Spermatozoenköpfchen , dass
man sie gewiss als solche betrachten kann. Ich muss dazu bemerken,
dass ich kein Ei aus dieser Entwicklungsperiode schneiden konnte, ohne
eine Anzahl dieser Körperchen im Innern des Oviducts resp. der Folli-
cularhöhle anzutreffen (Fig. 2 af. aS)j) . Fig. 3 af. stellt einen Längs-
schnitt durch das Ei im Stadium der Zweitheilung der Eizelle dar.
Der Oviduct, w^elcher durch diesen Schnitt nicht mitgetroffen worden,
wohl aber an anderen Schnitten sichtbar ist , erscheint in Form eines
kurzen Rohres. Der Fistici ist vollkommen verschwunden. Das Ei liegt
in einer Bluthöhle resp. in einer Erweiterung des Blutsinus, in der man
immer mehrere feinkörnige Blutkörperchen unterscheiden kann. Die
Bluthöhle ist von außen, resp. von der Athemhöhle durch die verdickte
Athemhöhlenwand geschieden, welche den erwähnten Epithelhügel
darstellt (Fig. 2 af. Eplig) . Derselbe erscheint viel mehr hervorgewölbt,
als es in dem früheren Stadium der Fall war und legt sich mit seiner
Mitte an die Oberfläche des Follikels an. Nach vorn zu tritt zwischen
dem Follikel und dem Epithelhügel eine Zellenschicht auf, deren Ver-
hältnis zum Ei an dem betrachteten Schnitte nicht ganz klar ist.
Doch der folgende Schnitt (Fig. 3 af. Fcf) lässt sehr leicht ersehen, dass
dieselbe nichts weiter als der FoUikelfortsatz ist. Er besteht nun aus

Neue Uatersucliungen über die embryonale EutwickUiug der Salpen. 149

zwei Zellenreihen, verengert sicli nach vorn und geht in eine einzellige
Schicht über. Es ist bemerkenswerth , dass die Lage des Follikelfort-
satzes (Fig. 'i af. Fcf) bezüglich der benachbarten Theile der Athera-
höhle und des Blutsinus eine andere als in dem früheren Stadium ist.
Anstatt am Boden der Bluthöhle zu liegen, befindet er sich jetzt an der
oberen Wand derselben und zwar dem Epithelhügel unmittelbar anlie-
gend. Ich kann mir diese Ortsveränderung des FoUikelfortsatzes nur
dadurch erklären, dass das Ei während der Verkürzung des Eistiels
sich etwas um seine Längsachse dreht. Mit der Beendigung der Ver-
kürzung des Eistiels hört auch die Umdrehung des Eies auf, und der
Fortsatz verbleibt in seiner späteren Lage.

Das Follikelepithel besteht aus einer Schicht cylindrischer Zellen :
diese sind im oberen und hinteren Theil des Follikels viel größer als
im unteren. Die Follikelhöhle ist groß, nur in ihrem vorderen Theile
liegen zwei Blastome ren, von denen eines in der Längsrichtung
durchschnitten ist. Dasselbe befindet sich im Zustande der Kernthei-
lung, hat eine tonnenförmige Gestalt und lässt an sich die Kernspindel
und die Kernsterne deutlich erkennen. Im Allgemeinen zeigt der Kern
keine Abweichung von den bekannten Formen der Kerntheilung, unter-
scheidet sich aber doch in so fern, als die Kernsterne sehr schwach
angedeutet sind. Ich will hier bemerken, dass es ziemlich schwer ist,
die Bilder der Kerntheilung bei den Salpen zu beobachten. Bei
mehreren Dutzend Eiern in diesem Stadium , welche ich durchschnitt,
konnte ich nur in 2 oder 3 Fällen die Kerntheilung beobachten ,. was
vielleicht durch die außerordentlich langsame Vermehrung der Blasto-
meren zu erklären wäre.

Das andere Blastomer, nur zum Theil durchschnitten, besitzt einen
bläschenförmigen Kern , welcher sich im Ruhezustande befindet. Die
beiden Blastomeren liegen dem vorderen Theil der Follikelwand ganz
dicht an, so dass sie fast wie angewachsen erscheinen. Zwischen bei-
den und der Follikelwand kann man deutlich eine kleine Zelle bemer-
ken (Fig. 2 af. Pz), welche ihrer Lage nach als Richtungsbläschen
betrachtet werden kann. Der wichtigste Theil des Eies ist derjenige,
wo die Proliferation der FoUikelzellen begonnen hat. In
dem beschriebenen Stadium kann man die ersten Spuren dieses für die
Entwicklung der Salpen so wichtigen Processes beobachten. Die Stelle,
au welcher die Proliferation der FoUikelzellen , die Bildung der Gono-
blasten, bei der Salpa africana zuerst auftritt , entspricht vollkommen
derjenigen von Salpa pinnata. Die ersten Gonoblasten bilden sich
nämlich genau hinter den Blastomeren. Diese Stelle (Fig. 2 af. Few)

150 W. Saleusky

zeichnet sieb durch eine starke Vermehrung- der Follikelzellen aus, welche
in Form eines Querwulstes in die Höhle des Follikels vorspringen. Die
Zellen erhalten denselben eigenthümlichen Charakter wie bei Salpa
pinnata; sie haben namentlich eine dreieckige Gestalt und sind gegen
einander eingekeilt. In einem späteren Stadium (Fig. 3 af.), wo die
Zahl der Blastomeren bedeutend vermehrt ist, behalten die Gono-
blasten den eben beschriebenen Charakter, sind aber gewiss der Zahl
nach bedeutend vermehrt (Fig. 3 af. Fc^v) . Sie liegen den Blastomeren
ganz dicht an und bilden im Querschnitt ein aus zwei Zellreihen be-
stehendes Band , welches mit seiner Basis zwischen den Follikelzellen
eingekeilt ist. Die Blastomeren, deren Zahl nun im Längsschnitte 5
beträgt im Ganzen sind ihrer etwa 7), bilden einen Zellenhaufen, dessen
periphere Zellen der Follikelwaud ganz fest angewachsen sind. Die
Veränderungen in der Lage und Form der verschiedenen Theile des
Eies gehen schon aus dem Vergleich von Fig. 3 af. mit Fig. 2 af. hin-
länglich hervor. Der in Fig. 4 abgebildete Längsschnitt ist glücklicher-
weise gerade durch die Längsachse des Eies geführt und lässt dess-
wegen die Veränderungen aller accessorischen Theile des Eies ziemlich
genau erkennen. Die bedeutendsten Veränderungen erleidet der Epi-
thelhügel, welcher bedeutend ausgewachsen ist und nun einen kuppei-
förmigen Hügel bildet , in dessen Höhle das Ei durch zwei Fortsätze :
den Follikelfortsatz (Fig. 3 af. Fef) und das Überbleibsel des Oviducts
iFig. 3 af. Od) aufgehängt ist. Der Follikelfortsatz ist schon bedeu-
tend verkürzt und trägt alle Zeichen einer regressiven Entwicklung
in sich. Die Grenzen seiner Zellen, welche im Stadium Fig. 3 af.
sehr deutlich waren , sind nun vollständig verloren gegangen ; er be-
steht nun aus zusammengeflosseneu Zellen, in welchen nur Kerne deut-
lich zu unterscheiden sind. Dieselbe Structur trifft mau auch in dem
Oviducte an. in welchem noch einige ovale stark lichtbrechende und
von mir als Spermatozoenköpfe gedeutete Körper hervortreten (Fig. 3
af. Sp) . Diese beiden Organe : der Follicularfortsatz und der Oviduct
gehen nun sehr schnell verloren. Im Stadium Fig. 4 af. hat man keine
Spur von denselben. Das Ei bekommt dabei eine mehr abgerundete
Gestalt und liegt dem oberen gewölbten Theile des Epithelhügels an
'Fig. 4 af.). Die Vermehrung der Blastomeren geht sehr langsam vor
sich , ihre Zahl im Längsschnitt ist ziemlich dieselbe , wie im vorher-
gehenden Stadium. Die Proliferation der Gonoblasten hat im Gegen-
theil bedeutende Fortschritte gemacht. Die in zwei Reihen gelagerten
Gonoblasten umwachsen schon etwa die Hälfte des Blastomerenhaufens^
sind aber wieder nur auf einer Seite dieses Haufens vorhanden. Die

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 151

nach unten (resp. zum Blutsinus) gerichtete Oberfläche bleibt unbe-
deckt. Man bemerkt aber an dem dieser Seite entsprechenden Theile
der Follikelwand ein ziemlich merkliches Wachsthum derjenigen Fol-
likelzellen, welche dem Blastomerenhaufen anliegen. Gerade an der-
selben Stelle tritt in dem späteren Stadium eine neue Proliferation des
Follikelepithels hervor , welches den Blastomerenhaufen von unten zu
umwachsen beginnt. Desswegen betrachte ich die Vergrößerung der
Zellen der unteren Follikelwand als den Beginn des später auftreten-
den unteren Fortsatzes der Follicularhülle. In dem in Fig. 5 af. abge-
bildeten Stadium ist der Blastomerenhaufen schon von beiden Seiten
resp. von oben und unten von den Gonoblasten umwachsen. Der in dieser
Figur dargestellte Schnitt ist etwa dem Stadium Fig. I af entnommen.
Das Ei besteht in diesem Stadium aus einem verhältnismäßig stark
aufgetriebenen Epithelhügel, in welchem ein ovaler Follicularsack liegt.
Die etwas unregelmäßige Gestalt des Follikels ist wahrscheinlich durch
die Wirkung der Conservationsflüssigkeit bediugt. Im Bau des Epithel-
hügels und des Follikels bemerkt man keine besondere Veränderung
im Vergleich zu dem früheren Stadium. Der Blastomerenhaufen be-
steht aus 7 Zellen, von denen eine in Vermehrung begriffen ist. Das
Wachsthum des Blastomerenhaufens geht nur in einer Richtung, näm-
lich nach der Querachse des Follikels vor sich, und so zeigt sich
schon jetzt eine dicke Scheidewand, welche die Follikelhöhle in zwei
Theile theilt. Die Gonoblasten umhüllen nun mehr als eine Hälfte des
Blastomerenhaufens und bestehen aus zwei (einer oberen und einer
unteren) Platten, von denen jede aus zwei Zellenschichten zusammen-
gesetzt ist. Der unmittelbare Übergang der Gonoblastenschichten in
das Follikelepithel ist an den feinen Schnitten ganz deutlich zu sehen.
Der von den Gonoblasten frei bleibende Theil das Blastomerenhaufens
ragt nicht mehr frei in die Follicularhöhle , sondern liegt der Follikel-
wand so dicht an, dass man die Grenze zwischen den Blastomeren
und den Follikelzellen nur sehr schwer constatiren kann (Fig. 5af.*).

Die folgenden Stadien sind mir größtentheils ziemlich zerstreut
und vereinzelt zur Beobachtung gekommen, so dass ich hier nicht
eine fortlaufende Reihe beschreiben kann. An diesem gewiss ziem-
lich mangelhaften Material konnte ich jedoch feststellen, dass, ob-
gleich die Entwicklungsvorgänge bei Salpa africana im Allgemeinen
in großer Übereinstimmung mit denen der Salpa pinnata stehen, sich
einige Verschiedenheiten in dem Entwicklungsmodus der Organe vor-
finden. Der Entwicklungsplan bleibt der die Entwicklung von Salpa
pinnata charakterisirende ; es bildet sich nämlich die Hauptmasse der

152 ^- Salensky

Organe aus den GoHoblasteu und deu Follikelzellen . welche zunächst
der Anlage der primitiven Darmhöhle ihren Ursprung geben ; die Haut
und die Placenta sind wie bei Salpa pinnata und bei mehreren anderen
Salpenarten ein Product des Epithelhügels.

Die Bildung der Placenta oder die Differenzirung des Epithelhü-
gels in den Ectodermkeim und in die Anlage der Placenta kann man
an dem Längsschnitte Fig. 6 af. genau ersehen. Der Schnitt geht durch
deu Embryo mit beginnender Faltenbildung. Der Embryo stellt einen
ziemlich hohen, hügelförmigen Körper dar , an dem schon von außen
drei Theile unterschieden werden können. Der obere Theil repräsentirt
den Embryonaltheil selbst (Fig. 6 af. Ein) und entspricht eigentlich
dem oberen Theil der vorhergehenden Stadien , in welchem der Fol-
likel ursprünglich lag. Er besteht aus dem Follikel mit deu in dem-
selben eingeschlossenen Blastomeren und Gonoblasten und ist nach
außen von einer sehr dünnen einzelligen Haut — dem Ectodermkeim —
bedeckt (Fig. 6 af. Eck) . Letzterer ist nichts Anderes als der obere
Theil des Epithelhügels, wovon man sich genau durch den unmittel-
baren Übergang desselben in die Placenta überzeugen kann. Der mitt-
lere Theil des Embryo stellt die Placenta (Fig. 6 af. PI] dar, welche
in Form einer größtentheils einzelligen Schicht den Blutsinus von den
Seiten begrenzt. Die obere Begrenzung des Blutsiuus wird durch eine
feine Membran — das Placentadach — dargestellt (Fig. 6 af. Plcl)^
das nach Analogie mit Salpa pinnata als Überrest der unteren Follikel-
wand betrachtet sein muss. In der Mitte des Placentadaches bildet
sich ein nach unten in den Blutsinus hineinragender Vorsprung, wel-
cher die Blutknospe darstellt. Diese ist vollkommen identisch mit
dem gleichen Gebilde der Salpa pinnata gelagert. Die Verbindung der
Follikelwand mit dem Placentadach ist ganz verschwunden ; man sieht
aber, dass der verdickte Theil der Follikelwand gerade an der Stelle,
wo das Placentadach beginnt, aufhört. Die Grenzen des Placenta-
daches sind nun ziemlich schwer zu ermitteln, weil es schon ganz innig
mit den seitlichen Wänden der Placenta verwachsen ist. Mir ist es
aber sehr wahrscheinlich, dass dieselben genau der Lage der Blut-
knospe entsprechen , dass somit die Abtrennung der Follikelwand zur
Bildung des Placentadaches an dieser Stelle stattfindet. Unter der Blut-
knospe liegt wie bei Salpa pinnata ein Blutsinus , der dem centralen
Blutsinus der Salpa pinnata vollkommen entspricht. Unter der Pla-
centa , nämlich zwischen derselben und der Athemhöhlenwand . liegen
zwei Falten [Flh , welche die Anlage der Faltenhülle darstellen. Das
Verhältnis der Faltenhülle zu den übrigen Theilen des Embryo ist bei

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 1 53

Salpa africana sehr lehrreich, indem es zeigt, dass diese Hülle einen
iutegrirenden Theil des Embryo bildet und nicht von der Athemhöhlen-
wand entsteht. Die Grenzen des Embryo gegen die Athemhöhlenwand
sind hier sehr deutlich durch den'^Blutsinus bestimmt; letzterer nämlich
liegt nur unter dem Embryo, wovon man sich ganz gut an dem Schnitt
(Fig. 5 af.) aus dem vorhergehenden Stadium überzeugen kann. An
den Rändern des Embryonaltheiles verjüngt sich der Blutsinus , und
seine Wände verwachsen mit der Athemhöhlenwand vollständig. Würde
also die Faltenhülle aus der Athemhöhlenwand gebildet, so dürften
wir keinen Blutsinus in ihr antreffen. Schon beim Beginn der Faltung
kann man aber die Blutsinuse in den Falten ganz gut unterscheiden,
und zwar stellen die Faltensinuse eine unmittelbare Fortsetzung des
placentaren Sinus dar.

Nachdem wir so die allgemeine Zusammensetzung des Embryo
kennen gelernt haben, können wir zur Betrachtung des Embryonal-
theiles (Fig. 6 af. Em) übergehen. Wir haben schon oben bemerkt,
dass derselbe von unten resp. vom Blutsinus der Placenta durch das
Placentadach abgegrenzt ist, oben und seitwärts dagegen vom Ecto-
dermkeim (dem oberen Theil des Epithelhügels) bekleidet ist. Im In-
neren ist er größtentheils von einer zelligen Masse erfüllt , welche aus
den Follikelzellen , Gonoblasten und Blastomeren besteht. Die FoUi-
cularhöhle ist hauptsächlich mit Keimzellen angefüllt. Im unteren
Theil des Embryo bleibt noch ein Überrest derselben (Fig. 6 af. Fh) ,
der nach oben sich in eine kleine Spalte fortsetzt , welche die Follikel-
wand (Fig. 6 af. Fw) von dem Keimzellenhaufen abtrennt. Vergleicht
man den Bau des Embiyonaltheiles in dem beschriebenen Stadium
mit dem des vorhergehenden Stadiums, so kann man sich die Vor-
gänge, welche zwischen diesen beiden Stadien stattgefunden haben,
ziemlich leicht reconstruiren. Der Überrest der Follicularhöhle ent-
spricht nach dieser Vergleichung dem unteren Theile derselben im vor-
hergehenden Stadium ; der obere Theil ist vollkommen verschwunden,
und daraus schließen wir, dass die Vermehrung der Gonoblasten haupt-
sächlich in der oberen Gonoblastenplatte vor sich geht. Gleichzeitig
damit muss auch in den Zwischenstadien eine starke Vermehrung des
Follikelepithels stattfinden, deren Endresultat sich in einer starken
Wucherung der Follikelwaud (Fig. 6 af. JV') äußert. In Folge der Ver-
mehrung der Follikelzellen und der Gonoblasten liegen diese Theile des
Embryo dem Ectodermkeim so dicht an, dass die Grenze zwischen
denselben größtentheils sehr unmerklich ist. Überhaupt ist anzuführen,

154 W. Salensky

class der Ectodei-mkeim bei Salpa africana nicht so scharf wie bei Salpa
pinnata hervortritt.

Was den histiologischeu Bau der Anlagen des Embryonaltheils
anbetrifft, so ist darüber Folgendes hinzuzufügen. Der Ectodermkeim
besteht aus einer Zellenschicht, deren Zellen im oberen Theile eine
cylindrische , in den übrigen Theilen eine abgeplattete Form besitzen.
Die Follikelwand ist aus mehreren Schichten hoher, cylindrischer Zellen
zusammengesetzt, welche den Gonoblasten vollkommen ähnlich zu sein
scheinen. Die Gonoblasten stellen überall einen unmittelbaren Über-
gang zu den Follikelzellen dar; da wo der Keimzellenhaufen mit der
Follikelwand verwachsen ist, kann man zwischen diesen beiden Theilen
des Embryo keine Grenze wahrnehmen. Die Blastomeren (Fig. 6 af.
Bm) sind in einer ziemlich geringen Zahl zwischen den Gonoblasten
zerstreut. Sie liegen größtentheils im oberen Theil des Embryo un-
mittelbar unter dem Ectodermkeim , doch trifft man auch dieselben in
dem unteren Theil der Keimzellenmasse an. Die Veränderungen der
Blastomeren sind mit denen von Salpa pinnata vollkommen identisch.
Jedes Blastomer hat eine birnförmige Gestalt und besteht aus zwei
Theilen : einem dünneren protoplasmatischen , den Kern beherbergen-
den und einem breiteren , in welchem das Protoplasma in polygonale
Stücke zerfallen ist. Die Zerklüftung des Protoplasma tritt hier genau
in derselben Form auf, wie wir es bei Salpa pinnata beschrieben haben.
An den Schnitten sind die Blastomeren gewiss in verschiedener Rich-
tung getroffen worden. Instructive Bilder bekommt man dann, wenn
die Zelle der ganzen Länge nach durchschnitten ist. wie es z. B. an
den mit * Fig. 6 af. bezeichneten Blastomeren zu sehen ist. Aus der
Vergleichung der Zahl der Blastomeren in dem beschriebenen Stadium
mit dem vorhergehenden ergiebt sich, dass die Vermehrung dieser
Zellen außerordentlich langsam vor sich geht. In dem von Fig. 7 af.
repräsentirten Schnitte finden sich ihrer nur 6 ; der Vergleich mit den
nächstfolgenden Schnitten desselben Embryo ergiebt, dass dieGesammt-
zahl derselben ungefähr 1 4 beträgt , welche Zahl die der vorhergehen-
den Stadien nur wenig übertrifft.

Die Faltenhülle nimmt bei ihrem Wachsthum eine Form an,
welche von derjenigen der Salpa pinnata verschieden und für Salpa afri-
cana sehr charakteristisch ist. Diese Hülle erscheint zunächst in Form von
zwei Falten, welche den beiden Seiten des Embryonalleibes entsprechen.
In den ersten Stadien haben die beiden Falten die Form eines Kahnes,
in dessen Mitte der Embryonalkörper liegt. Diese Formverhältnisse
können am besten an Oberflächenansichten wahrgenommen werden

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 155

(vgl. Fig. II af. und II A af.) . lu den späteren Stadien wird der Em-
bryonalleib von der Faltenhülle überwachsen. Die beiden Falten
stoßen oberhalb des Embryo auf einander und wachsen dann in Form
einer senkrechten, kammförmigen Platte über den Embryo aus. Diese
Platte bekommt bald die auf Fig. III af . dargestellte scheibenförmige
Gestalt , die für die Embryonen von Salpa africana so charakteristisch
ist, dass man hiernach den Embryo dieser Species von allen übrigen
unterscheiden kann. Die scheibenförmige Platte geht der Längs-
achse des Embryo parallel und ist zur Orientirung der Schnittrich-
tung sehr nützlich. Die weiteren Schicksale der Faltenhülle gleichen
denen bei den übrigen Salpenarteu. In den späteren Stadien tritt zu-
nächst eine Zusammenziehung der halbkreisförmigen Platte auf, in
Folge dessen die beiden Falten der Faltenhülle aus einander gehen und
über dem Embryo eine Längsspalte sich bildet, durch welche der obere
Theil des Embryo (Fig. IV af.) sichtbar wird. Bei der weiteren Zu-
sammenziehung der Faltenhülle wird der Embryonalkörper immer mehr
und mehr entblößt, bis er endlich vollständig aus der Faltenhülle in
die Athemhöhle herausragt (Fig. V af.). Während dieser Verände-
rungen der Faltenhülle wird auch die Form des Embryonalleibes be-
deutend verändert. Im Allgemeinen unterscheidet sich der Embryo
von Salpa africana von denen der übrigen Salpen durch eine außeror-
dentliche Entwickelung der Placenta, deren ungemeines Wachsthum
dadurch bedingt ist, dass ein Theil des ursprünglichen Embryonalleibes
in die Placenta übergeht. Desswegen kann man schon von außen her
bemerken, dass die Placenta aus zwei Theilen besteht (Fig. III af.,
IV af., V af. PI u. P/'), einem oberen, schmalen, dem Embryo unmit-
telbar anliegenden und einem unteren, stark erweiterten, den Blutsinus
umgebenden und der eigentlichen , genuinen Placenta entsprechenden
Theile. Ersterer bildet sich aus dem Embryonalleibe , ist, wie schon
von vorn herein zu erwarten war, von der genuinen Placenta durch eine
quere Scheidewand, dasPlacentadach, abgetrennt und enthält eine eigene
Höhle, die gar nicht mit Blut erfüllt ist und eigentlich der Follicularhöhle
entspricht. In den späteren Stadien unterliegt das Placentadach in so
fern einer Veränderung, als es den Charakter einer Scheidewand ver-
liert und sich in eine protoplasmatische Masse verwandelt, wodurch die
Communication zwischen den beiden Placentahöhlen hergestellt ist.

Fig. 7 af. stellt einen Längsschnitt durch den Embryo aus dem
Stadium I af. dar. Die Falten der Faltenhülle haben etwa 2/3 des Em-
bryo umwachsen. Der Bau des Embryo ist schon bedeutend verändert.
Diese Veränderungen betreffen hauptsächlich den Bau der Blastomeren

1 56 W. Salensky

imd die Entwicklung einer Höhle, welelie die primitive Darmliöhle dar-
stellt. Dieselbe ist in dem beschriebenen Stadium kaum gebildet,
erscheint in Form eines kleinen , im oberen Theil des Embryo liegen-
den Spaltes in der Gonoblastenmasse und ist nur oben und von den
Seiten von distincten cylindrischen Zellen begrenzt. Die Zellen an dem
unteren Theile der Darmhöhle fließen noch mit den benachbarten Gouo-
blasten zusammen. Daraus kann man schließen, dass die Bildung der
Darmhöhle auch hier durch eine Spaltung im Innern der Gonoblasten-
masse — also in derselben Weise wie bei Salpa punctata und Salpa
pinnata — geschieht. Die spätere Dijfferenzirung der unteren centralen
Wand der Darmhöhle , so wie das Auftreten von zw^ei Erweiterungen
an den beiden Enden der Anlage (Fig. 7 af. Pdh] zeigen, dass auch
hier die Spuren einer doppelten Anlage der primitiven Darmhöhle,
wie bei Salpa pinnata, zum Vorschein kommen. Es unterscheidet sich
diese Anlage von der letzteren nur dadurch, dass die beiden Theile
derselben sehr frühzeitig zusammenfließen und eine einzige Darmhöhle
bilden, während bei Salpa pinnata dieses Zusammenfließen erst in
einem sehr späten Stadium stattfindet. Der Schnitt, mit dem wir uns
eben beschäftigt haben, ist im Vergleich zu Fig. 6 af. umgekehrt, was
man aus der Lage der Follicularhöhle erschließen kann, welche auf dem
ersteren rechts, auf dem letzteren links gelegen ist. Der Umfang wie
die Stellung der Follicularhöhle ist im Verhältnis zu Fig. 6 af. sehr
wenig verändert, mau sieht nur die Spalte nicht, welche die Follicular-
v^and von der Gonoblastenmasse im früheren Stadium trennte. Vielleicht
ist das Verschwinden derselben durch das Zusammenfließen der Gono-
blastenmasse mit der Follicularwand bedingt. Die Blastomeren zeich-
nen sich in diesem Stadium vor denen des vorigen Stadiums bedeutend
aus. An den Schnitten lassen sich nun die kleinen Protoplasmapar-
tikelchen nicht mehr unterscheiden, in welche die Elastomeren des Sta-
diums Fig. 6 af. zerfallen sind. Das Protoplasma der Blastomeren zieht
sich sehr stark zusammen (Fig. 7 af. Bm) und sammelt sich um den
Kern , während die Peripherie der Zelle vollkommen blass und selbst
scheinbar leer bleibt. Jedes Blastomer ist von Gonoblasten vollständig
umgeben. DerEmbryonaltheil (Fig. 8af.) selbst steht an Größe dem Pla-
centartheile bedeutend nach . Er enthält eine sich als primitive Darmhöhle
erweisende Höhle. Die Zellen, welche den Embryonaltheil zusammen-
setzen, sind jetzt so dicht verbunden, dass die eine Zellenlage von der
andern gar nicht unterschieden w^erden kann. In dieser Beziehung
geben die Embryonen von Salpa africana ein viel ungünstigeres Object
ab als die der anderen Salpenarten, Von den Wänden der primitiven

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 1 57

Darmhöhle kann man nur die untere unterscheiden, die übrigen fließen
mit den umgebenden Zellenschichten zusammen. Die Darmhöhle bildet
in ihrem oberen Theile zwei kleine Divertikel, deren Bedeutung mir
unbekannt geblieben ist. Die übrigen Theile des Embryo bestehen aus
kleinen gekernten Zellen. Nur am Scheitelpole des Embryo bemerkt
man ziemlich große, sich schwach färbende Zellen, welche auf der
Oberfläche des Embryo liegen. Aus dem Vergleich der Lagerung dieser
Zellen in diesem Stadium mit der Lage der Blastomeren im Stadium
Fig. 7 af. geht mit gewisser Wahrscheinlichkeit hervor, dass diese
großen Zellen Überreste der Blastomeren sind. Ahnliche Zellen trifft
man noch in einem anderen Theile des Embryo , nämlich im hinteren
Körperende in einem Vorspruug an , welchen ich nach der Analogie mit
Salpa pinnata als Pericardialvorsprung bezeichnen will (Fig. 9 af.
Mrop) . Die Zellen liegen in der Spitze des Vorsprungs und sind voll-
kommen unbedeckt. Die Form und der Bau dieser Zellen gleicht den-
jenigen der Blastomeren. Die Zellen färben sich schwach mit Carmin
und besitzen einen großen Kern , der das für die Blastomerenkerne so
charakteristische Nucleoplasmanetz enthält (Fig. 8 af. Bm).

Bevor wir zu den weiteren Stadien übergehen , wollen wir uns bei
den neueren Untersuchungen, welche gerade die Entwicklung der Salpa
africana betreffen, etwas aufhalten. Es ist namentlich die Arbeit von
J. Barrois » Sur les membranes embryonnaires des Salpes i «, welche
nicht nur die Entstehung der Embryonalhäute , sondern auch die em-
bryonale Entwicklung dieser Salpenspecies behandelt. Die schöne
Arbeit von Barrois, welche ziemlich gleichzeitig mit meiner vorläufigen
Mittheilung 2 erschienen ist, giebt uns zum ersten Mal eine genaue und
meist vollkommen richtige Beschreibung der Entstehung der Embryonal-
häute und der Placenta von Salpa africana. Obgleich ich nicht in jeder
Beziehung mit dem französischen Forscher einverstanden bin , kann ich
seine Hauptresultate über die Entstehung der Placenta und der Falten-
hülle vollkommen bestätigen. Unsere Ansichten divergiren in Bezug
auf die ersten Embryonalvorgänge der Salpen uud zwar so durch-
greifend, dass es bloß durch die verschiedenen Beobachtungsmetho-
den zu erklären und nicht durch die Verschiedenheit in den Vorgän-
gen selbst bedingt ist. Der Cardinalpunkt unserer Divergenz bildet
die Entstehung des Embryo. Nach den BARROis'schen Untersuchungen
soll der Embryonalleib ausschließlich aus den Furchungszellen her-

' Barrois, Memoire sur les membranes embryonnaires des Salpes 'Journ. de
i'Anat. et de la Physiol.).
- Zoolog. Anzeiger.

158 W. Saleusky

vorgehen. Die Proliferatiou der FoUikelzelleu bat Barrois über-
baupt uiebt beobachtet. Nach mir sind die Elastomeren im Gegen-
theil von einer ganz untergeordneten Bedeutung bei der Entwick-
lung des Embryo und gehört die Hauptrolle den Follikelzellen. Zwi-
schen den Blastomeren soll nach Barrois eine Furchungshöhle ent-
stehen, welche ich ebenfalls bei keiner von mir untersuchten Salpenart
beobachtete, und endlich als eine Verdickung der unteren Wand der
Blastula bildet sich nach Barrois die Anlage des Eutoderms aus. Wie
das Mesoderm entsteht, wird von Barrois nicht angegeben.

Bei der Wiedergabe der Hauptresultate von Barrois will ich hier
bemerken, dass die Lösung der Streitpunkte in unseren Beobachtungen
nur durch eine erneuerte Untersuchung erzielt werden kann. Anführen
will ich nur, 1) dass die Vergrößerung, bei welcher die BARROis'schen
Figuren abgebildet sind, für die Beobachtung der feineren Details
durchaus ungenügend ist und 2) dass ich noch gegenwärtig die Prä-
parate besitze , wxlche in Fig. 2 af. — 5 af. abgebildet sind und die ich
meinen Collegen, namentlich den Herren Dr. P. Mayer, Prof. Dohrn,
Prof. Van Beneden, Dr. Uljanin u. A. mehrmals gezeigt habe. In
meinen früheren Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der
Salpa democratica war ich selbst derselben Meinung über die Rolle der
Furchungszelleu, welche von Barrois jetzt vertreten wird. Gegenwärtig
habe ich auch bei dieser Species dieselben Entwicklungsvorgänge wie
bei allen anderen von mir untersuchten Species gefunden und habe
Recht zu vermuthen, dass auch Barrois bei einer näheren Untersuchung
die Proliferation der Follikelzellen und die Theilnahme der letzteren
bei dem Aufbau des Embryo finden wird.

Da meine Ansichten bezüglich der Furchung von den BARROis'schen
abweichen , so stimmen auch unsere Angaben über die weiteren Ent-
wicklungsvorgänge und namentlich über den Bildungsmodus der Organe
nicht überein. Was zunächst den Epithelialhügel (cui de sac von
Barrois) anbetrifft , so persistirt nach ihm nur der untere Theil des-
selben bei der Entwicklung : der obere Theil (mein Ectodermkeim) , aus
welchem nach meinen Angaben die Haut der Saipe entsteht, soll nach
Barrois verschwinden. Dasselbe nimmt auch Barrois bezüglich der
Follikelwand an, deren oberer Theil dem BARROis'schen cui de sac
(Ectodermkeim) dicht anliegt, und es soll nur der untere Theil des
Follikels erhalten bleiben , der nach Barrois in den »Boden der Pla-
centa« (mein Placentadach) übergeht. Indem ich die Verwandlung des
unteren Theiles des Follikels im BARRois'schen Sinne zugebe , kann
ich seinen Angaben über das Verschwinden des oberen Theiles nicht

Neue Untersuchimgen über die embryonale Entwickluug der Salinen. I59

beistimmen. Nach meinen Untersuchungen kann vom Verschwinden
des Follikels keine Rede sein, da die Zellen desselben im Geg-entheil
sehr stark proliferiren und das Baumaterial für die Bildung" der meso-
und entodermalen Gebilde abgeben. Barrois selbst hat einige von
diesen Gebilden beobachtet und ganz richtig beschrieben. Er beschreibt
z. B. als Entoderm verdickung (»renflement endodermique «) denselben
Theil, den wir als vordere Mesodermverdickung bezeichnet haben. Er
hält denselben für den entodermalen Theil des Embryo , weil er keine
äußeren Grenzen des Entoderm resp. der primitiven Darm wand ge-
funden hat, Grenzen, welche man selbst in den früheren Stadien
(Fig. 7 af.) au den Schnitten ziemlich leicht auffinden kann. In den
späteren Stadien, wo schon die Höhle um den primitiven Darm entsteht,
wird die Darmwand von den begrenzenden Zellen abgetrennt und tritt
nun ganz deutlich hervor.

Wenden wir uns nun zu den weiteren Entwicklungsstadien
von Salpa africana. Die nächstfolgenden Stadien zeichnen sich durch
das Wachsthum des Placentartheiles aus. Die Folge hiervon ist, dass
der ganze Embryo in die Höhe wächst und dabei eine cylindrische
etwas abgeplattete Gestalt annimmt.

Fig. 9af. stellt einen Längsschnitt eines dem zuletzt beschriebenen
Stadium am nächsten stehenden Embryo dar. Der Embryoualtheil ist im
Verhältnis zum Piacentartheil groß. Er ist kuppeiförmig gewölbt und
lässt eine äußere Zellenschicht, die innere Zellenmasse und den pri-
mitiven Darm erkennen. Die äußere Schicht (Fig. 9 af. Eck) besteht
aus mehreren Zellenlagen und ist am Scheitel am meisten verdickt.
Querschnitte der späteren Stadien zeigen, dass diese Verdickung die
Form eines Kammes besitzt. An der einen Seite bemerkt man einen
kleinen Vorsprung (Fig. 9 af. Ev^p) , den wir schon in früheren Stadien
angetroffen und als Nervenvorsprung bezeichnet haben. Nach unten
zu nimmt die äußere Schicht an Dicke ab , bis sie an den Rändern nur
aus einer Zelleulage besteht.

Verfolgt man die weiteren Veränderungen der eben beschriebenen
äußeren Zellenschicht in den folgenden Stadien, so kann man sich
leicht davon überzeugen, dass sie die Anlage der äußeren Haut darstellt.
Man kann sie desshalb als Ectodermkeim bezeichnen. Es ist mir
aber nicht gelungen, die Herkunft dieser Schicht sicher nachzuweisen,
da in den früheren Entwicklungsstadien die Zellen des FoUikelepithels,
die Gonoblasten, den Zellen des Epithelhügels so dicht anliegen, dass
es sehr schwer ist, die Grenze zwischen beiden Schichten festzustellen.
Es scheint mir aber, dass der Ectodermkeim von Salpa africana genau

\QQ W. Salensky

denselben Ursprung-, wie der von Salpa pinnata hat; dafür sprechen
die Verhältnisse dieser Gebilde zur Placenta. Die Ränder des Ecto-
dermkeimes liegen denen der Placenta sehr nahe an (vgl. Fig. 9 af.
Eck u. PI'), so dass sie fast die letzteren berühren. Da wir bei allen
Salpenarten , bei denen wir den gleichartigen Ursprung des Ectoderm-
keimes und der Placenta ganz sicher nachweisen können (S. pinnata,
S. punctata), dieselben Verhältnisse antreffen, so können wir auch hier
annehmen , dass der Ectodermkeim sammt der Placenta aus einer und
derselben Anlage, dem Epithelhügel, entstehen.

Die innere Zellenmasse (Fig. 9 af. Mzni u. Mk) , welche dem Ecto-
dermkeim dicht anliegt und hauptsächlich aus Gonoblasten besteht,
lässt sich in zweiTheile sondern. Die eine umhüllt die primitive Darm-
höhle [Mk] , der andere [Mzm] stellt einen großen Zellenhaufen dar, wel-
cher lappenförmig in die Höhle der Placenta und des Embryo vorragt.
Die beiden Theile verwandeln sich später theils in Bindegewebe, theils in
Muskeln, Ganglien etc. und geben dieselben Gebilde, welche bei Salpa
pinnata aus dem Mesodermkeim entstehen. Dess wegen will ich diese
Zellenmasse als Mesodermkeim bezeichnen. Was seinen Ursprung
anbetrifft, so kann man schon aus dem Vergleich mit den früheren Sta-
dien und aus seiner gegenwärtigen Zusammensetzung schließen , dass
derselbe aus den proliferirten Follikelzellen entsteht. Man erkennt
noch jetzt den Zusammenhang des Mesodermkeimes mit dem Follikel-
überrest resp. mit dem Placentadach daran, dass letzteres auf der
rechten Seite des Präparates unmittelbar in den Mesodermkeim über-
geht , auf der linken Seite aber mit der Mesodermzellenmasse [Mzm)
verbunden ist.

Die primitive Darmhöhle [Fig.9 ai. pdk) zeigt im Vergleich zu
dem vorhergehenden Stadium sehr wesentliche Veränderungen. Auf der
unteren Seite derselben bemerkt man eine kleine Einstülpung ihrer
Wand (Fig. 9 af. k) , welche schräg von unten nach oben sich richtet.
Aus den Querschnitten der folgenden Stadien (Fig. 11 af.) ersieht man,
dass diese Einstülpung doppelt ist und von beiden Seiten der primi-
tiven Darmhöhle ausgeht. Jede dieser Ausstülpungen stellt die Anlage
der Kieme dar, die bei Salpa africana , so wie bei einigen anderen Sal-
penspecies (Salpa fusiformis) doppelt angelegt wird. Die Wand der
primitiven Darmhöhle besteht nur aus einer Zellenschicht, welche von
außen durch eine feine Contour von den Zellen des Mesodermkeimes
abgegrenzt ist.

Der Piacentartheil besteht aus zwei Theilen, welche wir schon
früher als obere und untere Placenta (Fig. 9 af. PI' u. PI) bezeichnet

Neue Untersuclniugen über die embryonale Entwicklung der Salpen. loJ

haben. Die erstere ist jetzt ziemlich schwach entwickelt; sie stellt
einen ringförmigen Körper dar, welcher nach oben mit dem Mesoderm-
keim sich verbindet, nach unten in die untere Placenta übergeht. Die
Wände des oberen Theiles der Placenta bestehen aus großen cylindri-
schen Zellen, welche allmählich in die Wände der unteren Abtheilung
der Placenta übergehen und sich dabei verkleinern. Die Grenze zwi-
schen den beiden Abtheilungen der Placenta bildet das Placentadach
(Fig. 9 af. Pld] , dessen Zusammenhang mit dem Mesodermkeim schon
früher besprochen wurde. Die untere Abtheilung der Placenta ist von
innen durch die Wände der Blutsinuse bekleidet.

Endlich muss ich eine Zellenmasse anführen, welche die innere
Höhle des Embryonaltheiles und die obere Placenta umspinnt (Fig. 9
af. Z). Dieselbe besteht aus kleinen, stark abgeplatteten, nach allen
Richtungen sich kreuzenden und eine Art von Zellennetz bildenden
Zellen. Der Ursprung dieser Zellen, so wie ihre Bedeutung sind mir
unbekannt geblieben.

Das folgende Stadium (Fig. 10 af.) weicht von dem eben betrach-
teten sehr wenig ab. Der Hauptunterschied besteht im Wachsthum der
oberen Placentaabtheilung , welche eine etwas cylindrische Gestalt an-
genommen hat (Fig. 10 af. Fl').

Der Bau des Embryonaltheiles ist fast unverändert geblieben, so
dass wir nur die obere Placenta etwas näher betrachten wollen. Der
Schnitt Fig. 10 af. ist durch den mittleren Theil der Placenta geführt
und zeigt einige Details, welche wir an den übrigen Schnitten nicht
gesehen haben. Die Höhle der oberen Placenta ist jetzt durch eine
dünne Scheidewand von der Embryohöhle getrennt. Die Scheidewand
besteht aus Zellen , tritt mit dem Mesodermkeim des Embryo in Ver-
bindung und setzt sich in das Innere der Placenta fort. Obgleich es mir
nicht gelungen ist , den Ursprung dieser Scheidewand zu verfolgen, so
glaube ich doch , dass dieselbe durch die Fortsetzung und das Zusam-
menwachsen des Mesodermkeimes entstanden ist. Nach unten zu steht
die Scheidewand (Fig. 10 af. fyz) mit der Zellenmasse in Verbindung,
welche das Placentadach von innen bekleidet. Dieselbe besteht aus
ziemlich großen epithelartigen Zellen, welche einerseits mit dem Meso-
dermkeim verbunden sind, andererseits in die Blutknospe übergehen
(Fig. 10 af. Blk). Die Blutknospe verhält sich zum Placentadach etwas
anders, als wir es in früheren Stadien gesehen haben. Die Blutknospe
stellt jetzt nicht eine Fortsetzung des Placentadaches dar, sondern er-
scheint in Form eines selbständigen Organes , das durch eine Öffnung
des Placentadaches hindurchtritt. Sie steht nun mit den inneren Zellen

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 1 1

162 W. Salensky

des Placentadaches iu innigster Verbindung- und stellt an Schnitten
eine unmittelbare Fortsetzung der letzteren dar. Solche Verhältnisse
der Blutknospe bilden meiner Meinung nach keine wesentliche Ab-
weichung von dem tj'pischen Verhalten dieses Organes bei den übrigen
Salpenarten. Wenn wir uns erinnern , dass das Placeutadach und die
Blutknospe aus einer und derselben Quelle — aus dem Follikelepi-
thel — entstehen , so müssen wir die Verhältnisse von Salpa africana
nur als Modification des typischen Verhaltens der übrigen Salpenarten
betrachten. Diese Modification kann auf die später auftretende Ver-
bindung der Blutknospe mit den inneren Zellen der Placenta zurück-
geführt werden ; die Entstehung der Blutknospe, so wie das ursprüng-
liche Verhalten derselben zum Placeutadach blieben bei Salpa africana
dieselben, wie bei den übrigen Salpenarten.

In dem folgenden von mir untersuchten Stadium (Fig. 12 af.) tritt
zum ersten Mal die Anlage des Ganglions auf. Es ist mir nicht gelun-
gen die Übergangsstadien zwischen diesem und dem letztbetrachteten
zu erhalten , wesshalb mir die allerersten Entwicklungsstadien dieses
Organes entgangen sind. Man kann aber schon aus dem Verhalten der
Ganglionanlage zum Mesodermkeim erschließen, dass das Ganglion von
S. africana wie bei S. pinnata aus dem Mesodermkeim entsteht. Auf
dem Schnitte erscheint dasselbe in Form einer kleinen einschichtigen
Blase. Wahrscheinlich ist der Schnitt etwas schief durch die Nerveu-
anlage gegangen und hat nur ihren hinteren Theil getroffen. Jedenfalls
sieht man, dass die Anlage nur aus einer Zellenschicht besteht und im
Zusammenhang mit dem Mesoderm steht.

Die primitive Darmhöhle ist auch nur seitlich durchschnitten und
erscheint in Form einer vom Mesodermkeim umgebenen Blase, die viel
kleiner ist, als wir sie in den früheren Stadien antrafen. Die Kiemen-
ausstülpungen sieht man an diesem Schnitte nicht.

Im Übrigen zeichnet sich der Embryo in diesem Stadium durch
ein stärkeres Wachsthum in die Länge und durch die Abtrennung des
Embryonaltheiles von der Placenta aus. Der Ectodermkeim zeigt
keine besonderen Veränderungen ; er erhebt sich in der Mitte kamm-
förmig und besteht in den übrigen Theilen aus nur einer Zellenschicht,
wie man sich an dem citirten Schnitte überzeugen kann, wo ein Theil
des Schnittes (links) durch den Kamm , der andere durch die Seiten-
theile gefuhrt ist. Der Mesodermkeim weist in so fern wichtige Ver-
änderungen auf, als seine Zellen an einigen Stellen aus einander gehen.
Das ist der Anfang der allgemeinen Auflockerung des Mesodermge-
webes, die sehr bald im ganzen Mesodermkeim zu beobachten ist.

Neue Untersiichimgeii über die embryonale Entwicklung der Salpen. ] 03

Diese Veränderungen des Mesodermkeimes treten schon im Stadium
Fig. 14 af. auf. Der ganze Mesodermkeim besteht aus Zellen von ver-
schiedener Form, welche meist aus einander weichen. Die Form der Zel-
len weist auf ihre amöboide Bewegung hin. An einigen Stellen bleiben
die Zellen des Mesodermkeimes noch im Zusammenhang. Der Embryo
selbst ist bedeutend verlängert und noch mehr von der Placenta abge-
trennt. Es ist bemerkenswerth , dass selbst in einem so weit fortge-
schrittenen Stadium, wie das jetzt betrachtete, der ectodermale Vor-
sprung und selbst die Überreste der Blastomeren noch erhalten sind
(Fig. 14 af. Nvp). Der Ectodermkeim zeigt im Vergleich zu dem vor-
hergehenden Stadium keine bemerkenswerthen Veränderungen. Das
Ganglion ist bedeutend vergrößert (Fig. 14 af. iV), von seiner Anlage
abgetrennt und liegt der Darmhöhle mit seinem unteren Ende ganz dicht
an. Die Darmanlage selbst erscheint nun von einer Zellenschicht um-
hüllt, die man als eine Abtheilung des Mesodermkeimes betrachten muss.

Die obere und untere Placenta sind in diesem Stadium so wenig
verändert, dass wir uns bei diesem Gebilde nicht aufzuhalten brauchen.

Bevor wir zur Betrachtung des Längsschnittes des letzten Sta-
diums übergehen, das bereits die Anlagen aller Organe enthält, wollen
wir zwei Querschnitte untersuchen , welche in mancher Beziehung für
die Entwicklung einiger Organe (der Kieme und der Placenta) instruc-
tiv sind.

Wir haben schon früher gesehen, dass die Kieme in Form von Ein-
stülpungen der primitiven Darmhöhlen wände entsteht. Aus dem Quer-
schnitt (Fig. 11 af. k) ersieht man, dass diese Kiemenanlage doppelt
ist und als symmetrische Säcke der Darmwand zum Vorschein kommt.
Die beiden Säcke richten sich nach innen in die Höhle der Darmwand
und sind mit ihren blinden Enden etwas nach unten gebogen. Sie be-
stehen aus demselben einschichtigen Epithel, welches die Darmhöhlen-
wände zusammensetzt. In einem folgenden Stadium (Fig. 13 af.)
treffen wir schon die fertige Kieme an. Obgleich zwischen den beiden
Stadien eine große Lücke vorhanden ist, so geben doch die Verhältnisse
der Kieme zur Darmwand einige Anhaltspunkte für die Erklärung der
Entstehungsweise der Kieme. Die Kieme stellt in diesem Stadium
einen einzigen Sack dar , der in der Mitte der Darmhöhle verläuft und
auf der einen Seite an der Wand derselben befestigt ist. Dieser Befesti-
gungspunkt entspricht vollkommen seiner Lage nach der Einstülpungs-
ötfnung des Kiemensackes und stellt nun den Überrest der verschlossenen
Ränder derselben dar. Die Kieme selbst ist in ihrer Mitte etwas einge-
schnürt und diese Einschnürung entspricht vollkommen der Stelle , an

11*

164 W. Saleusky

welcher die beiden primitiven Kiemeneinstülpungen zusammentreffen.
Aus dem Vergleich dieser beiden Stadien geht hervor, dass die Kieme
durch die Vereinigung der beiden ursprünglichen Kiemeneinstülpungen
entsteht, welche sich in der Mitte berühren, verwachsen und sich
später von den Seitenwänden des primitiven Darmes trennen.

Es ist mir leider nicht gelungen die Übergänge zwischen den soeben
betrachteten Stadien zu erhalten und^somit mehr positive Beweise für
die beschriebene Entstehungsweise der Kieme bei S. africana zu geben.
In dieser Beziehung war ich bei einer anderen Species, der S. Pisi-
formis, viel glücklicher. Die Entstehung der Kieme bei dieser letzten
Salpenart geht ähnlich der bei S. africana vor sich und kann die Ent-
stehung der Kieme bei dieser letzteren Species in vieler Beziehung
erläutern.

Die Darmhöhlenwand ist bei Salpa africana aus einer einzigen
Zellenschicht zusammengesetzt. Die Darmhöhle selbst enthält keine
zelligen Elemente und bietet in dieser Beziehung einen bedeutenden
Unterschied von derjenigen der S. pinnata dar, bei welcher sie wäh-
rend des größten Theiles der Entwicklungszeit mit Zellen erfüllt ist.

Der Querschnitt Fig. 11 af., der ungefähr dem Längsschnitt Fig. 12
af. entspricht , kann noch in einer anderen Beziehung zur Erläuterung
des Längsschnittes dienen.

In Bezug auf den Ectodermkeim ersieht man am Querschnitte,
dass die Verdickung desselben nicht seine ganze Oberfläche betrifft,
sondern in Gestalt einer kammförmigen, in der Längsachse des Em-
bryo verlaufenden Leiste vorhanden ist. In dem späteren Stadium
(Fig. 13 af.) geht dieser Ectodermkamm vollständig verloren.

Die Entwicklung des Mesodermkeimes bei Salpa africana bietet
einige nicht unbedeutende Abweichungen in Rücksicht auf S. pinnata
dar. Wir sahen, dass schon im Stadium Fig. 12 af. die Mesodermzel-
len aus einander zu gehen beginnen. Wahrscheinlich ist dieser Process
durch die Ausscheidung einer homogenen , sich nicht färbenden Zwi-
schensubstanz bedingt. In den späteren Stadien setzt sich dieser Pro-
cess mehr und mehr fort , bis endlich der ganze Mesodermkeim in ein-
zelne Zellen zerfallen ist. Im Stadium Fig. 11 af. stehen schon die
Zellen meist aus einander. Im späteren Stadium (Fig. 13 af.) bildet
sich zwischen dem Ectoderm und der Darmwand eine geräumige Höhle,
in welcher die Zellen des Mesodermkeimes zerstreut liegen. Wenn
unsere Vermuthung über die Existenz der Zwischensubstanz im Meso-
dermkeim richtig ist, so muss diese Höhle von dieser homogenen Zwi-
scbensubstanz angefüllt sein. Die Mesodermzellen gruppiren sich im

Neue UiitersuchuDgen über die embryonale Entwicklung der Salpeii. 165

Allgemeineu in zwei Schichten , welche den beiden Mesodermpiat-
ten der Wirbelthierembryonen sehr ähnlich gelagert sind. Eine dieser
Schichten legt sich um den primitiven Darm und stellt also gewisser-
maßen ein Homologon der Splanchnopleura dar , die andere bekleidet
die innere Oberfläche der Haut und kann als Homologon der Somato-
pleura betrachtet werden. Diese Homologie bezieht sich aber bloß auf
die Lagerungsverhältnisse der beiden Blätter des Mesodermkeimes ; die
Organe, welche aus den beiden Blättern entstehen , weichen bedeutend
von denen der Wirbelthierembryonen ab. Die Somatopieura giebt bei
Salpa africana nur das Bindegewebe, in welchem später die Blutsinuse
auftreten, aus der Splanchnopleura entwickeln sich die Muskeln des
Körpers. Es verhalten sich also die beiden Blätter in Bezug auf ihre
Derivate ganz anders , als wir es bei den Wirbelthieren und Würmern
antreffen.

Wenn die beiden Blätter des Mesodermkeimes als Homologa der
splanchnischen und somatischen Blätter des Mesoderms angenommen
werden können , so repräsentirt die Höhle , welche sie begrenzen , von
selbst das Homologon der Leibeshöhle (Fig. 13 af. Lh). Das Auftreten
der Leibeshöhle bei S. africana bietet anscheinend eine ziemlich wich-
tige Abweichung von der S. pinnata, bei welcher wir keine solche Höhle
nachweisen können. Diese Abweichung ist aber nur eine scheinbare
und hängt davon ab, dass 1) der Mesodermkeim von Salpa africana
viel ärmer an Zellen ist als bei S. pinnata, und 2) dass bei S. africana
sich keine Wucherung der Follikelwand , wenigstens in keinem so
großen Maßstabe wie bei S. pinnata, vorfindet. Embryonen von S. pin-
nata besitzen ebenfalls eine Leibeshöhle , die aber schon sehr früh von
Zellen des Mesodermkeimes angefüllt wird.

Fig. 1 5 af. repräsentirt einen Längsschnitt des Embryo , bei wel-
chem bereits alle Organe angelegt sind. Mit der Betrachtung dieses Sta-
diums können wir unsere Beschreibung der Embryologie von S. africana
beschließen. Der Embryo ist noch von der Faltenhülle bedeckt und der
Kamm der Faltenhülle ist noch vollständig erhalten. Das Stadium ist also
etwas jünger als das, welches durch Fig. IV af. dargestellt wird. Der
Embryo ist in die Länge gewachsen und lässt schon ganz deutlich ein
vorderes und hinteres Ende erkennen, obgleich die Eintritts- und Aus-
trittsöffnungen noch nicht gebildet sind. Im vorderen Theil des Embryo
liegt das Ganglion [N] , welches eine birnförmige Blase darstellt und
mit seinem vorderen Ende in die Darmhöhle sich öffnet (Fig. lòaf.Ndv).
Bei S. africana kann man die Verbindung der Nervenhöhle mit der
Darmhöhle mit derselben Bestimmtheit nachweisen, wie bei S. pinnata

166 W. Salensky, Neue Untersuchungen etc.

und S. democratica. Diese Verbindung- tritt aber hier viel später her-
vor, als es bei S. pinuata der Fall ist, was mit der späten Entwicklung-
des Ganglions überhaupt im Zusammenhange steht.

Die Darmhühle selbst stellt nun einen geräumigen Sack dar, dessen
untere Wand , wie bei den übrigen Salpenarten , dünner als die obere
ist. Nach hinten zu bildet die Darmhöhle ein Diverticulum , das die
Anlage des Darmcanales repräsentirt. Die Pericardialhöhle ist bereits
gebildet und stellt einen einfachen unter der Darmanlage liegenden
Sack dar, in welchem die Anlage des Herzens noch nicht aufgetreten
ist. Das Mesoderm besteht aus dem früher schon beschriebenen locke-
ren Gewebe, zeigt aber noch nicht die Anlagen der Muskelreifen.

Zum Schlüsse müssten wir die Veränderungen der Placenta bespre-
chen. Dieselbe ist aber in so meisterhafter Weise von Barrois behan-
delt, dass mir wenig zu den Angaben des französischen Forschers hinzu-
zufügen bleibt. Die Veränderungen der Placenta in diesen Stadien
bestehen im Verschwinden ihrer oberen Abtheilung, deren Höhle mit
derjenigen der unteren Abtheilung zusammenfließt. Dabei verwandeln
sich die inneren Zellen der oberen Placenta in eine protoplasmatische
Masse, in welcher nur die Kerne auf ihre ursprünglich zellige Natur
hinweisen. Diese Masse wächst dann nach unten zu und verbindet sich
mit dem Placentadach , welches vollkommen ähnliche Veränderungen
erleidet. In Folge dessen nimmt die Stelle des ursprünglichen Placenta-
daches nun (Fig. 13 af.) die Scheidewand der oberen Placenta ein.
Dieselbe setzt sich nach unten in die protoplasmatische Masse fort,
welche die ganze Höhle der Placenta anfüllt. Die Wände der Placenta
lassen sich noch in der oberen und unteren Abtheilung nach der Größe
der Zellen von einander unterscheiden. Die Zellen des oberen Theiles
sind groß ; die des unteren sind viel kleiner und gehen unmittelbar in
die Zellen der Faltenhülle über. Die Form dieser beiden Theile ist auch
verschieden. Der obere Theil behält seine cylindrische Gestalt, der
untere ist glockenförmig und von dem oberen ziemlich scharf abgetrennt.
Barrois bezeichnet die beiden Theile der Placenta als fötale (oberei
und mütterliche (untere) Placenta. Die späteren Veränderungen der
Placenta können diese Bezeichnungen vollkommen rechtfertigen. Beim
Ausschlüpfen des Embryo trennt sich mit demselben nur der obere
Theil der Placenta ab , der untere bleibt noch lange im Mutterleibe und
bezeichnet die Stelle, wo der Embryo früher lag.

Fig.

1 pin.

Fig.

2 pin.

Fig.

3 pin.

Erklärung der Abbildungen,

Taf. 6 — 9. Verschiedene Entwickliingsstadien in toto dargestellt, und zwar

Taf. 6. von Salpa piunata und S. africana.

Taf. 7. von Salpa punctata.

Taf. 8. von Salpa fusiformis.

Taf. 9. von Salpa bicaudata.

Taf. 10 — 15. Salpa pinnata.

Tafel 7—15.

Das Ei von Salpa pinnata. Fe = FoUikelepithel , Est — Eistiel , £z

= Eizelle, Kb = Keimbläschen. Zeiss Syst. F Ocul. 3.

Das Ei zur Zeit des Vorrückens des Keimbläschens. Die Buchstaben

wie in Fig. 1. Zeiss Syst. F Ocul. 3.

Das Ei von Salpa pinnata nach der Bildung des ersten Richtungs-
bläschens. Hb = Richtungsbläschen, Vfe = Verdickung des Follikel-

epithels, Ek = Eikern, E2}h = Epithelhügel, Od = Oviduct, Ez u.

Est wie in Fig. 1 u. 2. Zeiss Syst. F Ocul. 3, etwas vergrößert.
Fig. 4 pin. Das Ei zur Zeit der Bildung des zweiten Richtungsbläschens. Der

Eikern hat seine scharfe Grenze verloren. Die Buchstaben wie in

Fig. 3 pin. Zeiss D.
Fig. 5 pin. Das Ei beim Beginn der Verkürzung des Eistiels und bei der Bildung

der beiden Richtungsbläschen [Rb' u. Rb"). Die übrigen Buchstaben

wie in den vorigen Figuren (Zeiss D).
Fig. 6 pin. Der Eistiel ist vollkommen verschwunden. Im Oviducte bemerkt man

Spermatozoiden [Sp). Fk = Furchungskern. Die übrigen Buchstaben

wie in vorigen Figuren.
Fig. 7 pin. Ein Längsschnitt durch das Ei im Stadium Fig. 6. Die Bezeichnung

wie dort. Go = Genitalöffnung. Schiek Syst. 7.
Fig. 8 pin. Follikel mit dem Ei im Stadium Fig. 6. Flz = die verdickten Zellen

des Follikelepithels. Pf= Proliferirende Zellen des Follikels. Zeiss

Syst. F.
Fig. 9 pin. Längsschnitt durch das Ei im Stadium Fig. lU. Beginn der Bildung

der Gonoblasten und der Placenta. Bm u. Em' = Blastomeren , Flz

= Gonoblasten, P/ = Piacentartheil des Epithelhügels, JSi"A=Ecto-

dermkeim, Fh = primitive Follicularhühle. Zeiss F.
Fig. lOpin. Das Ei in toto im Stadium Fig. 9 pin. Gò = Gonoblasten. i^s2J = Spitze

des Follikels. Die Pfeile bezeichnen die Richtung des Schnittes

Fig. 11. Zeiss D.
Fig. II pin. Ein Horizontalschnitt durch das Stadium Fig. 10. Zeiss D.
Fig. 12 pin. Längsschnitt durch das Ei bei der Bildung der Faltenhülle Flh.

Fig.

13 pin.

Fig.

14 pin.

Fig.

15 pin.

1(58 W. Salensky

Längsschnitt durch das Ei in einem etwas weiter als in Fig. 12 ent-
wickelten Stadium. Die Pfeile bezeichnen die Richtung des Schnittes
Fig. 14.

Ein Horizontalschnitt durch das Ei im Stadium Fig. 13.
Längsschnitt durch das Ei, bei welchem die Placenta von der Falten-
hülle überwachsen ist. Pcrw = Randwulst der Placenta, Fhv = Fol-
likelwand, J'^/t = Follicularhühle, J'/ZJ* = Höhle der Faltenhülle,
3Ibs = medianer Blutsinus. Zeiss Syst. F.

Fig. 16 pin. Längsschnitt durch den Embryo, bei welchem schon mehr als 2/3 voa
der Faltenhülle überwachsen sind. Zeiss Syst. F.

Fig. 17 pin. u. 18 pin. Längs- und Querschnitt durch ein etwas späteres Stadium
als in Fig. lö pin. BIk = blutbildende Knospe, Fgto = Placentarge-
wölbe, j^Fh = primäre Follicularhöhle. Die Pfeile (Fig. 18) bezeichnen
die Richtung des Horizontalschnittes Fig. 21 pin. Zeiss Syst. F.

Fig. 19 pin. u. 20 pin. Zwei Querschnitte aus dem Embryo zur Zeit der Schließung
der Ränder der Faltenhülle. Vcl= Canal, der durch die geschlossenen
Räuder gebildet ist. Fig. 19pin. A. Eine isolirte Elastomere. Zeiss F.

Fig. 21 pin. Horizontalschnitt durch den Embryo aus dem Stadium Fig. 18. Dix.D'
die beiden Anlagen des primitiven Darmes. Zeiss D ; Fig. 21 pin. A.
Horizontalschnitt durch die Placenta. Zeiss A. Flic = Wand der
Placenta, Bk = blutbildende Knospe.

Fig. 22 pin. Horizontalschnitt durch ein etwas älteres Stadium als in Fig. 21.
iV^ = Nervenanlage, Fe = Pericardialanlage. Der Schnitt ist etwas
schief geführt.

Fig. 23 pin. Horizontalschnitt aus dem Embryo zur Zeit der Verbindung der bei-
den primitiven Darmanlagen. Dh =■ die Stelle der späteren primitiven
Darmhöhle , Nbl = Neuroblastomeren , Nrn = medianer Theil der
Nervenanlage , sFh = secundäre Follicularhöhle , Ns = Seitentheile
der Nervenanlage, Dclk = Deckschicht der Darmanlage, Dm = mitt-
lerer Theil der Darmanlage , Dbju = Darmblastomeren , F)hf = die
Fortsätze der Darmanlage.

Fig. 24 pin. Der centrale Theil des Horizontalschnittes eines Embryo, bei welchem
die Darmanlagen die Höhle bekommen haben.

Fig. 25 pin. Horizontalschnitt des Embryo, bei welchem die secundäre Follicular-
höhle schon gebildet ist IsFhj. Die Pfeile 26, 27 und 2S bezeichnen
die Richtung , in welcher die an den genannten Figuren abgebildeten
Schnitte geführt sind.

Fig. 26 pin. stellt den Längsschnitt eines Embryo , bei Avelchem die secundäre
Follicularhöhle eben gebildet ist, dar. Pcü = die Verbindung der Peri-
cardialanlage mit der oberen Wand der Placenta.

Fig. 27 pin. Drei Längsschnitte aus dem Stadium Fig. 25. Fev2} = Pericardial-
vorsprung. Kr = Nervenrinne.

Fig. 28 pin. A, B, C, D, E. Eine Reihe von Querschnitten aus dem Embryo des
Stadiums Fig. 25. Fnp = Randwulst der Placenta, Nv2) = Nerven-
vorsprung.

Fig. 29 pin. u. 30 pin. Zwei Querschnitte vom Embryo zur Zeit der Wucherung der
Follikelwand. Ftvz = die entblößten Follikelzellen, Ftvffr = innere
Grenze der Follikelwand, Lr = Longitudinalrinne.

Fig. 31 pin. A, B, C, D. Horizontalschnitt durch den Embryo Fig. 29/30. Ftvz u.

Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der Salpen. 169

Msh = Follikelwandzellen, welche den Mesodermkeim {3Ish) bilden,
iVi)^; = Nervenvorsprung, Nc =^ Nervencanal, Sph subpericardialer
Zellenhaufen, Pc = Pericardiumanlage, Pchn = Pericardialblasto-
meren, Bkz = innere Bekleidungszellen der primitiven Darmanlage.

Fig. 32 pin. u. 32 pin. A u. B. Längsschnitt durch den Embryo, bei welchem alle
Follikelzellen in amöboide Mesodermkeimzellen verwandelt sind,
Zeiss A. Fig. 32 pin. A der vordere Theil des Längsschnittes, wo
die Verbindung der Darmhühle mit der Nervenhöhle sichtbar ist.
F6o = Verbindungsöffnung zwischen beiden Höhlen. 32 pin. B dient
zur Erläuterung der Stelle, wo das Follikelepithel in die Darmhöhle
zur Bildung der Bekleidungszellen hineindringt. Dst = eindringen-
der Strang der Follikelzellen.

Fig. 33 pin. u. 33 pin. A zwei Horizontalschnitte aus dem Embryo des Stadiums
Fig. 32.

Fig. 34 pin. Pericardialanlage. Pojj = periphere Zellenmasse der Fericardialanlage,
Pcd u. Nrd= die beiden Rinnen der Darmwand, welche die Anlagen
des Pericardiums und des Nervenrohres aufnehmen, K = Kieme.

Fig. 35 pin. Ein Theil des Horizontalschnittes des Embryo, bei welchem die Peri-
cardialhöhle iPch) schon gebildet ist; iW- = Nervenrinne. Zeiss C.

Fig. 36 pin. Horizontalschnitt durch das Pericardium zur Zeit der Bildung des
Herzens (Hz) ; JBtz = die in die Herzanlage eindringenden Zellen der
Darmhöhlenwand. Zeiss C.

Fig. 37 pin. u. 37 pin. A. Zwei Längsschnitte des Embryo, bei welchem das Herz
gebildet ist und die Hälften der primitiven Darmanlage verwachsen
sind, eis = Cloacalvorsprung der Darmhöhle , Flp- = Anlage der
Flimmergrube, jB^ = Elaeoblast. Zeiss C.

Fig. 38 pin. Querschnitt durch den sich bildenden Elaeoblast und die Anlage des
Darmkanals (Dk). Zeiss C. Fig. 38 pin. A. Verschiedene Formen
der Elaeoblastzellen.

Fig. 39 pin. A, B, C. Längsschnitte vom Embryo aus einem etwas jüngeren Sta-
dium als Fig. 38. Ilksch = Muskelschicht, Cll = Cellulosenschicht.

Fig. 40 pin. Horizontalschnitt aus dem Embryo, Stadium Fig. 38. Nh = Höhle
des Ganglion, IL-f = Anlage der Muskelreifen.

Fig. 41 pin. u. 42 pin. A. Horizontalschnitt aus einem Embryo, bei welchem die
Kieme eben gebildet ist.

Fig. 43 pin. Längsschnitt durch das Nervenganglion in Verbindung mit der Flim-
mergrube. Nh = Höhle des Ganglion, A^c« = Verbindungscanal zwi-
schen der Nervenhöhle und der Flimmergrube, Div = Athemhöhlen-
wand.

Fig. 44 pin. Längsschnitt durch das Ganglion und die Flimmergrube zur Zeit des
Verschwindens der Nervenhöhle und der Bildung der Augen [Au).
Chorg — pigmentirte Zellen der Augenanlagen, Ht = Ectoderm,
Pcts = Punktsubstanz, Nv = vorderer Nerv, NM = hinterer Nerv,
Blsn = Blutöinus, Aub?- = Augenbrücke, Pch = Bindesubstanz
(Überreste der Mesodermkeimzellen), Uw = Athemhöhlenwand.

170 ^- Salenskj-

Tafel 6, 16 und 17. Salpa africana.

Tafel 6.

Fig. I af. Das Ei von Salpa africana mit verkürztem Ovicluct. Ephg = Epi-
tlielhiigel, i)fhl= primitive FoUicularhöhle , Flw = Follikelwand,
Einhf= embryonale Zellenhaufen (Zeiss A Oc. 3),

Fig. II af. Der Embryo zur Zeit der Umwachsung durch die Faltenhülle. Em
= Embryonaltheil, Fh = Faltenhülle, P/= Placenta, P/< = Höhle
der Placenta , Bkn = Blutknospe. Fig. II A af. Derselbe Embryo
von oben betrachtet Zeiss A).

Fig. III af. Der Embryo nach der Umwachsung durch die Faltenhülle. P/< = Fal-
tenhülle, rdmh = primitive Darmhöhle. Ph' = obere Placentarhöhle,
P7i = untere Placentarhöhle, PI = untere Placenta, Bkn = Blut-
knospe (Zeiss A Oc. 3).

Fig. IV af. Der Embryo zur Zeit des Zurücktretens der Faltenhülle. N = Ner-
vensystem, Pc = Pericardium, El = Elaeoblast. Die übrigen Buch-
staben wie in Fig. III af. (Zeiss C Oc. 3;.

Fig. V af. Der Embryo nach dem Zurücktreten der Faltenhülle. 3Ir = Muskel-
reifen, K = Kieme, Bk = Darmcanal, Pch u. ^;: = Pericardialhöhle
mit dem Herzen , Fingr = Flimmergrube , Eto = Eintrittsöffnung,
Ato = Austrittsöffnung , Ath = Athemhöhle. Die übrigen Buchsta-
ben in Fig. III af. u. IV af.

Tafel 16 und 17.

Fig. 1 af. Das Ei mit dem verkürzten Oviducte. Ez = Eizelle, Fe = Follikel,
^s« = Eistiel, Od = Oviduct, i'V= Follicularfortsatz, Bs' , Bs" , Bs"'
= die Zweige des das Ei umspülenden Blutsinus Bs (Zeiss A Oc. 3).

Fig. 2 af. Längsschnitt durch das Ei zur Zeit der Zweitheilung. Bm = Blasto-
mer, in welchem man die Theilung des Kernes beobachtet, Sj^ = Sper-
matozoidenköpfe, Fe = Follikelepithel, Ejjkff = Epithelhügel,
Feiv = die Stelle des FoUikelepithels, wo die Proliferation der Fol-
likelzellen begonnen hat, P;: = Polzelle , Fef = Follicularfortsatz,
Bs = Blutsinus, Fh = FoUicularhöhle (Zeiss F Oc. 3).

Fig. 3 af. Ein Längsschnitt durch ein weiter fortgeschrittenes Furchuugssta-
dium, als das in Fig. 2 af. Gb = Gonoblasteu. Die übrigen Buchstaben
wie in Fig. 2 af iZeiss D Oc. 3).

Fig. i af. u. 5 af. Zwei Eier, in denen die Proliferatiou der Gonoblasteu und die
Umwachsung der Blastomeren schon viel weiter als in der vorher-
gehenden Figur fortgeschritten ist. In Fig. 4 bezeichnet * die Stelle,
wo die Proliferation der unteren FoUikelwand beginnt , Bk = Blut-
körperchen. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 2 u. 3 af. (Fig. 4,
Zeiss D, Fig. 5 Zeiss F Oc. 3).

Fig. 6 af. Längsschnitt durch den Embryo im Beginn der Bildung der Falten-
hülle. P/7t = Falten des Epithelhügels, P/ = Placenta, Fw = Fol-
likelwand, Eck = Ectodermkeim, Bm = Blastomeren, Ob = Gono-
blasteu, Fh = FoUikelhöhle, Em = Embryonaltheil, * = das
Blastomer, in welchem die verdickten und zerfallenen Theile von dem
kernhaltigen Theile leicht zu unterscheiden sind, Pld = Plactnta-
dach, Ps = Blutsinus , B/k = Blutknospe, Bsiv = die Wand des
Blutsinus, Bsc = medianer Blutsiuus der Placenta (Zeiss F Oc. 3).

Neue Untersuchungeu über die embryonale Entwicklung der Salpen. 171

Fig. 7 af. Längsschnitt durch den Embryo vom Stadium II af. Fth = Falten-
hülle, Fdh = primitive Darmhöhle. Die übrigen Buchstaben wie in
Fig. 6af. (ZeissF Oc. 3).

Fig. S af. Längsschnitt durch den Embryo nach der Umwachsung durch die Falten-
hülle, Bm u. Bm' = die Überreste der Blastomeren, 3Ik = Meso-
dermkeim , Nivp = Ectodermvorsprung , Div = Darm wand , Mzm
Mesodermzellenmasse. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 6 af.
(ZeissF Oc. 3).

Fig. 9 af. u. 10 af. Zwei Längsschnitte aus dem Stadium Fig. III af. und dem
ihm nahestehenden Stadium. IJrp = Ectodermvorsprung, I^ck =
Ectodermkeim, K = Kieme, Pld = Placentadach , Pdw = primitive
Darmwand, C^;/i = Höhle der unteren Placenta, J/jc = Scheidewand
der oberen Placenta. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 6 af. (Zeiss
COc. 3).

Fig. 11 af. Querschnitt durch das Stadium, in welchem die Bildung der Kieme be-
ginnt. .Z«/^ = Zellennetz , Ka = Anlage der Kieme. Die übrigen
Buchstaben wie in Fig. 6 af. und 9 af. (Zeiss D Oc. 3).

Fig. 12 af. Längsschnitt durch den Embryo zur Zeit der Bildung des Nerven-
ganglions. Lh = Leibeshöhle, ^= Anlage des Ganglions, Piz =
Placentazellen. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 6 af. u. 9 af.
(Zeiss C Oc. 3).

Fig. 13 af. Querschnitt durch den Embryo, bei welchem die Kieme (A'j schon
gebildet ist. 31 = parietale Mesodermzellen, 3Ik = visceraler Meso-
dermkeim. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 6 af. u. 9 af. (Zeiss
C Oc. 3, verkleinert).

Fig. 14 af. Längsschnitt durch den Embiyo, bei welchem das Nervenganglion
etwas gebildet ist. Cl = Cloakalabtheilung der Darmhöhle. Die
übrigen Buchstaben wie in Fig. 6 af. u. 9 af. (Zeiss C, etwas ver-
kleinert).

Fig. 15 af. Längsschnitt durch den Embryo mit den schon gebildeten Organ-
anlagen. AWü = Verbindung zwischen der Nerven- und der Darmhöhle,
3fs = Mesoderm , Dk = Anlage des Darmcanals , Pc = Pericardial-
höhle. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 6 af. u. 9 af. (Zeiss
A Oc. 3).

Berichtiguügeu.

102 Zeile 6 von unten statt Plw lies PI.

- 17,17 - 16,16.
- oben - 18 - 17.

- 19 - 17.

- 19 piu. Ph lies 17 pin. F/>.
11 uu-d 12 von oben statt 21 pin. A lies 21 pin.

4 und 1 1 - - - 24 - 23.

- unten - 42 - 32.
p. 136 - 13 - oben - Pph - Sph.

p. 102 ■

- 2

p. 113 ■

5

p. 113 .

- 6

p. 113 ■

- 10

p. 114 ■

- 3^

p. 118 ■

- 4

p. 132

- 6

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers.

Von
Anton Dolirn.

Mit Tafel 18.

III. Die Entstehung und Bedeutung der Hypophysis bei
Petromyzon Planeri.

Die Auffassung der Cyclostomeu als degenerirter Fische, welche
ich im »Ursprung der Wirbelthiere etc.« darznlegen suchte, hat
Seitens desjenigen Forschers, der sich am eingehendsten mit den
phylogenetischen Fragen der Wirbelthiere beschäftigt hat, Seitens
meines verstorbenen Freundes Balfour nur partielle Billigung er-
fahren i. Partiell in so fern, als Balfour zwar die Degeneration
zugiebt, aber die Abstammung der Cyclostomen »von relativ hoch orga-
nisirten Fischtypen« leugnet. Es ist freilich schwer zu definireU; was
»relativ hoch organisirte Fische« seien. Die vorhandenen Fisch-Typen
halte ich alle für hoch organisirt; sie stellen die zur Herrschaft gelang-
ten Nachkommen einer Gruppe von Wirbelthieren dar, die in der Vor-
zeit sicherlich noch zahlreiche andere verwandte Gruppen besaßen,
die wohl auch als hoch organisirt gelten durften : welche Structur-
Verschiedenheiten bei den Ganoiden des Silur bestanden haben mögen,
ist schon nicht mehr zu ermessen , und um so weniger lässt sich ein
bestimmtes Urtheil über die vor-silurischen Fische fällen. Wenn wir
aber sehen, wie innerhalb der Zeitperioden, deren Keste die Palaeonto-
logie aufweist, große Gruppen auftreten und ohne lebende Überbleibsel
zu hinterlassen, wieder zu Grunde gehen, wenn wir ferner zu der
Annahme gewungen sind, dass z. B. die heut lebenden Amphibien
nur dürftige Überreste einer einstens viel mannigfaltiger gestalteten

1 Balfour, Comp. Embryology II. pag. 68 ff.

Dohrn, Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 173

Gruppe bilden, so werden wir schwerlich fehlgehen, wenn wir vor
dem Silur eine reiche Formentfaltung' von Thieren annehmen , welche
wir sicherlich Wirbelthiere , wahrscheinlich Fische nennen würden,
deren Organisationshöhe schwerlich allzuweit, wenn überhaupt hinter
derjenigen der Selachier, Ganoiden und Teleostier zurückstehen dürfte,
unter denen wir vielleicht auch die Stammform der Petromyzouten er-
blicken würden , deren Nachkommen , eben die heutigen Petromyzou-
ten, in mehr als einer Beziehung unter die Organisationshöhe dieser
ihrer Stammeltern zurückgewichen sind.

Immerhin bliebe das eine recht unsichere Definition der Abstam-
mung der Petromyzon und Genossen, und eine Controverse darüber ein
sehr schwankendes Ding. Der Differenzpuukt zwischen Balfour's
Auffassung und der meinigen ist aber glücklicherweise in der Comp.
Embryology viel schärfer ausgesprochen worden. Es heißt dort
pag. 68 ff. :

y)It appears to me ahnost certain , that they helong to a group of
ßshes in lohich a true sheleton of branchial hars had not hecome developed^
the branchial skeleton they possess heing simply an extra-branchial sy-
stem ; tohile I see no reason to suppose that a true branchial skeleton has
disappeared. If the primitive Cyclostoniata had not true brancldal bars
they couldnothave had Jaws^ because jaios are essentially developed from
the mandibular branchial bars. These considerations which are supported
by numerous other features of their anatomy , such as the character of
the axial skeleton^ the straightness of the intestinal tube the presence of
a subintestinal vein etc.^ all tend to prove, that these ßshes of a primitive
and praegnathostomatous group. The few sut^viving members of the
group have probably owed their presero atioii to their parasitic or semipa-
rasitic habits white the group as a lohole probably disappeared on the
appearance of gnathostomatous Vertebrata.a

Durch diese und einige andere Stelleu, wie z. B. besonders durch
die 1. c. pag. 264 befindliche :

y)All these considerations point to the conclusion that in the ancestral
Chordata the mouth had a more or less deßnitely suctorial character
and was placed on the 'ventral surface immediately behind the praeoral
lobe ; and that this mouth has become in the higher types gradually mo-
difiedfor biting purposes . and has been carried to the front end of the
head. li.

wird ein sehr bestimmter Gegensatz zwischen Balfour's und meiner
Auffassung ausgedrückt. Die Kiemenknorpel der Neunaugen halte ich
keineswegs für identisch mit den sogenannten äußeren Kiemeubögen

174 Anton Dohrn

der Selachier. Diese Meinung- ist zwar schon von Rathke ausführlich
begründet worden, nachher von Cuvier und besonders von Gegenbaur
acceptirt und von letzterem sogar als ein mehr oder weniger feststehendes
Factum in seinen »Grrundzügen etc.« angesehen worden. Es ist aber un-
schwer, den Beweis zu führen, dass die Kategorie der «äußeren Kiemen-
bögen« überhaupt keine Existenzberechtigung hat, und dass die damit
bezeichneten beiden Knorpel der Selachier nicht entfernt in Beziehungen
mit den Kiemenknorpeln der Petromyzonten zu bringen sind'. Darum
beharre ich auch auf der Meinung, dass die Vorfahren der Cyclostomen
eben so wie alle andern Fische Kieferknorpel besaßen , die ihre heute
lebenden Nachkommen aber eingebüßt haben , und halte das Saugmaul
der Cyclostomen für eine später erworbene Bildung, welche mit den
Saugnäpfen einerseits des Lepidosteus, andrerseits der Amphibien
keinerlei Homologie hat, wie ich denn vor allen Dingen im Gegensatz
zu Balfour den gegenwärtigen Mund der Vertebraten, welcher Gruppe
sie auch angehören mögen , für ursprünglich aus zwei oder mehr Kie-
menspalten gebildet betrachte und seine beißende Function für ursprüng-
licher als die saugende ansehe.

Was Balfour unter «relatively highly organized« Fischtypen ver-
steht , ist aus diesem von ihm angenommenen Gegensatz der Cyclosto-
men und der übrigen Fische abzuleiten, und ich bin der Mühe überhoben,
meinerseits eine genaue Definition zu geben , wie ich mir die Fisch-
Vorfahren der Petromyzonten im Einzelnen vorstelle. Einer solchen
Definition weiche ich keineswegs als unmöglich oder zu schwierig aus ;
im Gegentheil , ich habe sehr bestimmte Vorstellung davon : aber ihre
Darlegung gehört nicht an diese Stelle meiner »Studien etc.« vielmehr
an das Ende derselben, wenn alle einzelnen Organsysteme durchge-
sprochen sein Averden.

Die Untersuchung der Embryologie von Petromyzon ward für mich
aber unerlässlich nicht nur wegen dieser allgemeinen phylogenetischen
Speculationen, sondern ganz besonders wegen zweier Angaben der frü-
heren Untersucher Balfour 2 und Scott \ Beide erwähnen die außer-
ordentlich bedeutende Entwicklung der ectodermalen Mundbucht (Sto-
modaeum) , verwerthen sie als Argument gegen meine Auffassung der
Herkunft des Mundes durch medianen Durchbruch von Kiemenspalten
und Scott für sich bringt die auffallende Angabe, dass die Hypophysis

1 Eingehende Auseinaudersetzungea wird eine der nächsten »Studien« bringen.

2 1. c. pag. "7.

3 Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Petromj^zonten. Morph Jahrb.
VII pag. 15S.

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers.-. 175

nicht als Anhang der Mundbucht, vielmehr als eine mit der Nasengrube
gemeinsam geschehende Einstülpung des Ectoderms aufträte, — eine
Angabe, welche Balfour mit den Worten begleitet : «I have not myself
completely followed the development of the pituitary body in Petromy-
zon, but I have observed a slight diverticulum of the stomodaeum, which
I believe gives origiu to it. Further details are in any case required
before we can admit so great a divergence from the normal develop-
ment as is indicated by Scott's Statements.« Bei der Deutung, die ich in
der zweiten dieser »Studien etc.« der Hypophysis gegeben habe, war es
also von Wichtigkeit, den Thatbestand bei Petromyzon zu untersuchen.
Ich habe nun zuvörderst anzuerkennen , dass in der That das Sto-
modaeum eine ganz außerordentliche Entwicklung bei Petromyzon-
Embryonen nimmt, — eine so große , dass sie mich sehr schwankend
gemacht hat, ob nicht bei den Teleostiern gleichfalls ein auffallend tie-
fes und so zu sagen latent geschehendes Einwachsen des Ectoderm
stattfindet, eine Annahme , gegen die ich mich in den vorhergehenden
Studien mit allem Nachdruck erklären zu müssen glaubte. Die Resultate
bereits geschehener erneuter Prüfung dieser Verhältnisse bei den Te-
leostiern, Selachiern und bei verschiedenen Amphibien, bei denen die
Mundhöhle scheinbar ohne jede Spur einer Betheiligung des Ectoderms
sich bildet , eben sowohl , wie die Darstellung des Entstehens und
Verhaltens der Mundbucht bei Petromyzon sollen einer der nächsten
»Studien« vorbehalten bleiben, hier dagegen die Ergebnisse meiner Un-
tersuchung über die Entstehung der Hypophysis gegeben werden.

Wenn das Chorion gesprengt wird und der Embryo ins Freie ge-
langt, so zeigt er die Gestalt einer Kugel, deren einer Seite ein kleiner
gebogener Auswuchs anhaftet. Dieser Auswuchs ist das Kopfende des
Embryo. Dasselbe wächst auf Kosten der Kugel, so dass nach 2 — 3
Tagen der ganze Körper einer Retorte gleicht, deren schmales, ausge-
zogenes Ende der Vorderleib bildet. Die Längsachse stellt dann eine
halbkreisförmig gekrümmte Linie dar, deren Anfangspunkt ungefähr
gerade an der Stelle der späteren Mund-Einstülpung zu suchen ist, von
da etwa in der Linie der Chorda weiter geht, durch den Mittelpunkt des
Dotters gegen den späteren After gerichtet.

Der Vorderleib zeigt um diese Periode , — also 3 Tage nach dem
Ausschlüpfen, auf Sagittalschnitten ein einschichtiges Ectoderm, ein
MeduUarrohr mit kolbenförmig angeschwollener Spitze, dem Gehirn,
darunter die aus sehr nahe auf einander gepressten Zellen bestehende
Chorda , welche beinah das Ectoderm mit ihrer Spitze berührt, den

176 Auton Dohrn

einschichtigen Darm, mit bereits augelegten 2 — 3 Kiemen- Ausstülpun-
gen, die Urwirbel und die zu Kopfhöhlen angelegten Seitenplatten.
Alle Zellen sind reichlich mit Dotterkörnern erfüllt , welche es schwer
machen, den Kern und die Zellgrenzen wahrzunehmen.

Die Contour von der Spitze des Vorderhirus vor der später anzu-
legenden Nasengrube bis hinter die spätere Schilddrüse würde eine ho-
rizontale Linie ausmachen; wäre sie nicht durch eine doppelte Vorwöl-
bung wellenförmig geworden (Taf. IS Fig. 1 und 2). Diese beiden
Vorwölbungen sind hervorgebracht durch die Verdickung des Ectoderms
an der späteren Nasengrube, und durch die Wucherung des Mesoderms
in der Umgebung der späteren Mundbucht. Die verdickten Mesoderm-
partien stellen die vordersten Kopfhöhlen (head cavities, Balfour)
dar , aus ihnen werden vorzüglich die Muskeln des Mundes, der Ober-
lippe, der Unterlippe, der Lippententakel und die Muskulatur des großen
Mundsegels.

Eine vom Ectoderm ausgehende, nach innen gerichtete Zellwuche-
rung trennt diese Mesodermmasse in der Mittellinie in zwei seitliche
Massen (Fig. 2 Mdh). Diese Wucherung geschieht durch Verlängerung
der Ectodermzellen und erhöhte Aufnahme von Dotterkörneru ; die Zel-
len scheinen sich auch zu vermehren , da sie schmäler erscheinen , als
die andern Ectodermzellen. Die Gesammtwucherung bildet eine nach
innen gerichtete Vorwölbung des Ectoderms, welches nun die abgerun-
dete Entodermwandung erreicht. Die Zellen dieser Entodermwucherung
sind concentrisch auf ein allmählich sich bildendes Lumen gerichtet,
welches von vorn herein nicht rund sondern etwas quer gerichtet ist.

Gleichzeitig mit dieser Ectodermwucherung, welche sich gegen
das Entoderm wendet, entsteht eine andere, davor , welche sich gegen
die Wandung des Gehirns richtet. Auch bei ihr convergiren die sich
verlängernden Zellen gegen ein gemeinsames Ceutrum, welches gleich-
zeitig mit der Lumenbildung der ersten Ectodermverdickung ebenfalls
ein Lumen bildet. Das Lumen freilich ist nicht wesentlich größer in
querer Richtung als in Längsrichtung, aber die Zellwucherung hat
eine größere Ausdehnung in querer als in Längsrichtung.

Erstere wird zur Mundhöhle , letztere zur Nasenhöhle. Die Achse
beider Höhlen richtet sich aber allmählich rechtwinklig auf einander :
die der Mundbucht geht nach unten und hinten in gebogener Linie, die
der Nase geht nach oben (Fig. 3 N.Jldb..

Zwischen beiden Verdickungen und Einstülpungen befindet sich
eine neutrale Zone von Ectodermzellen.

Diese Zone von Ectodermzellen erleidet eine Einbuchtung von au-

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 1 77

fäDglich ganz unscheinbarer Natur in der Nähe des späteren Augen-
blasenstieles, also dicht über der oberen Grenze der zur Mundbucht
sich gestaltenden Verdickung (Fig. 3 Hij). Gleichzeitig mit dieser
Einbuchtung drängt eine Mesodermwucheruug die obere Wandung der
Mundbucht-Einstülpung in der Mitte nach außen vor, so dass sie sich als
spätere Oberlippe zu erkennen giebt (Fig. 3 Ob.L).

Diese unscheinbare Einbuchtung des Ectoderms ist der Beginn der
Hypophysis. Sie liegt anfänglich der Mundbucht-Einstülpung näher als
der Nasengrube, — dass sie dennoch nicht in die erstere vielmehr mit
in die letztere hineingezogen wird, hat seinen Grund in der raschen und
überaus mächtigen Entwicklung der Oberlippe.

Die wenigen Zellen, welche ursprünglich die Wände der Hypophysis-
Einstülpung bilden, convergiren gleichfalls gegen das Lumen dersel-
ben , wie bei den sehr viel beträchtlicheren, gleichzeitig geschehenden
Nasen- und Mundbucht-Einstülpungen ; noch spät, wenn die Hypophy-
sis bereits ganz unscheinbar nur als blindes Ende des langen Nasen-
ganges erscheint, ist ein Unterschied in der Richtung ihrer Zellen,
derjenigen der neutralen Zone, welche von Anfang an zwischen der
Hypophysis und Nasengrube sich finden, und der die obere Nasenwan-
dung bildenden eigentlichen Zellen der Riechschleimhaut zu erkennen.

Die Hypophysis-Einstülpung richtet sich gerade gegen die Spitze
der Chorda dorsalis; sie wird bedeckt vom Boden desjenigen Hirntheils,
der dem Infundibulum entspricht ; sie ist auf dem Querschnitt breiter
als hoch, ihr Lumen ist klein und rund, an der Mündung jedoch eben so
wie die Mundbucht-Einstülpung breiter als hoch.

Zwischen der Spitze der Chorda und dem Zipfel der Hypophysis
finden sich Mesodermzellen, auch wachst eine dorsale spitzwinklige
mediane Zacke des Entoderms der Hypophysis-Einstülpung entgegen,
erreicht sie jedoch nicht und erleidet in späteren Stadien eine Rückbil-
dung (Fig. 5).

Vergleicht man die Fig. 3—8, so gewahrt man ein allmähliches
Vorrücken der Naseneinstülpung von der Unterseite des Kopfes auf die
Oberseite. Wie schon erwähnt, ist daran Schuld das außerordentliche
Wachsthum der Oberlippe , welche wie ein mächtiger Schild die ganze
Vorderseite des Kopfes überdeckt. Vergleicht man ferner die Nasen-
Einstülpung in Fig. 3 mit der in Fig. 7 und 8, so wird man finden, dass
in den letzteren beiden Figuren eigentlich nur die Umgebung der hin-
teren, oberen Bucht, in welche hinein die Linie sich begiebt, die
den Buchstaben N damit verbindet, der gesammten Nasen-Einstülpung
entspricht, welche in Fig. 3 so deutlich gegen die darauf folgende Ein-

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 12

178 Anton Dohrn

stUlpimg Hy abgegrenzt ist. Uud in dev That ist auch jene Einstül-
pung iVin Fig. 7 und S der allein den Namen Nase verdienende Theil;
er allein zeigt Kiechzellen, in seineu späteren Längsfalten vertheilt sich
der doppelte Olfactorius, seine Hinter wand wird durch zwei ovale Ötf-
nungen, welche noch die ursprüngliche Duplicität der ganzen Nase
andeuten, mit dem Gehirn in Verbindung gesetzt.

Der ganze übrige Theil der Gesammt-Einstülpung gehört ur-
sprünglich der auf Fig. 3 mit ^^bezeichneten Einstülpung zu. die eine
außerordentliche Entwicklung erlangt, wie der Vergleich der Fig. 3 — 8
lehrt. Das blinde und sackartig angeschwollene Ende dieser Ein-
stülpung liegt unter dem Infundibulum (Fig. 7 und S Hy u. Inf) in
nächster Nähe der Chordaspitze . von unten begrenzt durch die Darm-
wandung ; also durchaus in den topographischen Beziehungen, welche
die Hypophysis bei allen übrigen Vertebraten besitzt.

Unterschieden wird aber die Hypophysis der Petromyzouten von
andern dadurch, dass sie 1) niemals abgeschnürt wird von ihrer ursprüng-
lichen Einstülpungsöflfuung, und dass 2) diese ihre Einstülpung nicht in
der Mundbucht, vielmehr in der Nasengrube befindlich ist. Richtiger
freilich muss man sagen, die Nasengrube öffne sich in den Ausfüh-
rungsgang der Hypophysis , denn die gesammte untere Wandung des
sogenannten Nasenrohrs gehört der Einstülpung der Hypophysis an. und
wird durch die Rückseite des Oberlippen-Ectoderms gebildet Fig. 3 — 8 .

Die weiteren Umgestaltungen des Organs sind ziemlich schwierig
zu erforschen, der Kleinheit der Elemente wegen, und weil die Schnitte
leicht zerbröckeln. Doch glaube ich mit Bestimmtheit angeben zu kön-
nen, dass schon bei Larven von ca. 2 Ceutimetern Länge eine Follikelbil-
duug der oberen Wandung stattfindet , soweit sie vom Tuber cinereum
und vom Infundibulum bedeckt wird. Diese Follikelbildung besteht in
sackförmigen Ausstülpungen der oberen Wand , die einander so nahe
liegen, dass Zwischenräume gar nicht zu bemerken sind, sondern nur
bindegewebige Scheidewände : Blutgefäße scheinen erst spät von bei-
den Seiten zwischen diese F'ollikel zu dringen. Die untere Wandung
des Hypophysen-Schlauches liegt der oberen so dicht an , dass fast gar
kein Zwischenraum zu erkennen ist; nur am Anfang, wo die Nasen-
grube sich von dem Nasengange scheidet . sieht man in dem letzteren,
— also dem Ausführuugsgange der Hypophysis — ein kleines Lumen,
das mit dem Wachsthum des Ammocoetes nicht an Umfang gewinnt,
obschon die Wandungen in die Breite sich ausdehnen: sie bleiben viel-
mehr auf einander gepresst.

Erst mit der Umwandlung zum Petromyzou erfährt auch die Hy-

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 179

popliysis eine tiefgreifende YeräuderuDg. Leider habe ich bisher ver-
geblich nach Übergaugs-Exemplaren von Ammocoetes zu Petromyzon
gefahndet, kann also nur zu erschließen versuchen, welche Processe zu
den Veränderungen führen. Bei Petromyzon findet sich, dass die Folli-
kel von dem eigentlichen Schlauch der Hypophysis getrennt sind und
zwischen dem lufundibulum und dem als Nasengaug beschriebenen
Hohlraum liegen. Die Follikel sind hie und da von Blutgefäßen durch-
zogen, in denen aber nur spärliche Blutkörperchen zu sehen sind. Nach
hinten, d. h. gegen die Spitze der Chorda zu gerichtet, haben aber diese
Follikel augenscheinlich eine schon bei Ammocoetes angelegte Verbin-
dung mit dem lufundibulum noch weiter ausgebildet, denn man be-
merkt eine Betheiligung von Wandungszellen des Bodens des lufundibu-
lum an der Bildung des Gesammtcoraplexes der hier zusammengedrängt
liegenden , abgeschnürten Partie der ursprünglichen Hypophysis , die
wohl mit dem als Saccus vasculosus, resp. als Processus infundibuli be-
kannten Bildungen zu parallelisiren ist. Ich lasse mich au dieser Stelle
nicht darauf ein, die Bedeutung dieser Bildung zu discutiren ; eine dar-
auf gerichtete Hypothese findet eine bessere Stellung bei späterer Erör-
terung der mit dem Ursprung der Hirnnerven verbundenen Probleme.

Die Hypophysis von Ammocoetes reicht nicht über die Follikelbil-
dung und die Verbindung mit dem lufundibulum hinaus. Die Hypo-
physis von Petromyzon aber ist beträchtlich länger, denn , wie schon
angedeutet, ist die ganze von den Auto reu als Nasengaug.
blinder Nasensack oder Spritzsack beschriebene Bil-
dung nichts Anderes als die vergrößerte Hypophysis.
Durch welche Processe diese außerordentliche Verlängerung des einfa-
chen Canales, der bei Ammocoetes von der eigeutlicheu Nasengrube bis
zur Spitze des Infuudibulum reicht, zu Staude kommt , habe ich , wie
gesagt, nicht eruiren können ; es bleiben aber wohl nur zwei Möglich-
keiten otfen : entweder Abschnürung der Follikel der oberen Wandung
des ursprünglichen Hypophysensackes, und vergrößertes Wachsthum
des übrigbleibenden blinden Schlauches, — oder Obliteratiou des al-
ten Schlauches , welcher die Nasengrube mit den unter dem lufundibu-
lum liegenden Follikeln der Hypophysis verbindet , und Ausstülpung
de novo des Naseugauges und Spritzsackes von der Nasengrube. Ob-
schon nur directe Beobachtung hier definitiv entscheiden kauu , halte
ich doch dafür, dass nur die erstere Alternative die Wahrscheinlichkeit
für sich hat, dass die Follikel sich abgelöst haben und dass die breiten,
bei Ammocoetes dicht au einander liegenden Wandungen des ursprüng-
lichen Hypophysis -Canales nur von einander gewichen sind, eine

12*

1 80 Anton Dohrn

starke , bis weit unter die Chorda , gegen den Oesophagus gerichtete
Verlängerung erfahren haben und nun der Function dienen, welche be-
reits von Rathke beschrieben ist (Bemerkungen über den inneren Bau
der Pricke, Petromyzon fluviatilis 1825), dessen Darstellung ich hier
um so mehr wörtlich zum Abdruck bringe, als sein Werk sehr selten
geworden ist. Es heißt dort pag. 82 ff., nach Beschreibung der eigent-
lichen Nasenhöhle, welche die Nasenschleimhaut und die Ausbreitung
des Olfactorius darstellt :

»An zwei einander fast entgegengesetzten Stellen, nämlich ganz
oben und ganz unten, ist dieser Sack (die eigentliche Nasenhöhle)
durchbohrt, und die obere nur kleine Öffnung stellt das äußere Nasen-
loch dar. — Fast entgegengesetzt dem oberen und äußeren Loche
führt das untere Loch der Nasenhöhle in den Nasengang, welcher bloß
aus der, übrigens weiß gewordenen Schleimhaut und einer sie umge-
benden zarten Zellhaut besteht und den im ersten Paragraphen be-
schriebenen Canal des hintersten Schädelstückes vollkommen aus-
kleidet.

»Indem der Nasengang aus der hinteren Öffnung jenes Canals
hinaustritt , weitet er sich mehr aus , und geht in den Nasensack oder
sackartigen Anhang der Nase über. Dieser Sack ist hinten geschlossen,
nimmt von vorn nach hinten an Weite etwas zu , ist stumpf geendigt
(Anm. ,Ein paar Mal sah ich dies hintere Ende mit einer Furche ver-
sehen, als hätte sich der Sack senkrecht in zwei Hälften theilen wol-
len-), legt sich zwischen das Rückgrat und den Anfang der Speise-
röhre, und reicht mit seinem blinden Ende bis dort hinaus, wo das erste
Paar der Qnerfortsätze vom Rückgrat abgeht. Was nun die innere
Beschaffenheit desselben anlangt, so ist seine Wand mäßig dick, und
zeigt auf ihrer Außenfläche ziemlich deutlich eine Lage von Muskel-
fasern. Die Schleimhaut übrigens ist ganz glatt und weiß gefärbt.

»Legt mau lebendige Pricken so ins Wasser, dass das äußere
Nasenloch über die Oberfläche hervorragt , oder legt man sie mit der
Bauchfläche auf einen trockenen Gegenstand , so wird man bei jeder
Ausdehnung des Brustkastens ein Sinken und bei jeder Einengung des-
selben ein Steigen des noch in der Nasenhöhle befindlichen, früher in
sie von außen hineingedrungenen Wassers bemerken. Niemals aber
sah ich, so sehr und so oft ich auch darauf geachtet habe , das Wasser
bei jener angegebenen Lage daraus hervorspritzen i. Legt man dagegen

1 Paul Bert dagegen constatirt, dass Petroiuj'zon maiiaus das Wasser fünf
Centimeter weit aus der äußeren Öffnung bervorspritzen kann. 'Ann. d. Sciences
Natur. V. Serie 1S67. Tora. VII. pag. 372.)

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 1§1

eine Pricke so ins Wasser, class dieses sie ganz bedeckt, imd schweben
mm in diesem ScbleimstUckcben oder andere kleine Körpereben : so
wird man gewabr werden, wie früber scbon bemerkt wurde, dass bei
der Einathmung letztere gegen die Naseuöffnuug fabren , bei der Aus-
atbmung aber noch schneller in die Höbe geworfen werden. Hieraus
gebt hervor, dass diePricken gleichzeitig mit der Atbmung Wasser auch
in die Nasenhöhle einziehen und ausspritzen. Wenn dieses Ausspritzen
aber nur dann erfolgt, wenn auch das Nasenloch sich unter Wasser
befindet, so müssen wir daraus folgern . dass die Kraft, welche dies
bewirkt, nur schwach sein kann: so schwach, dass sie die Fläcben-
anziehung zwischen der Nasenhöhle und dem darin befindlichen Wasser
nicht unter allen Umständen völlig zu überwinden vermag. Indem ich
mich nun aber nach der Ursache umsah, welche das Wasser aus der
Nasenhöhle unter den angegebenen Umständen heraustreibt, fand ich,
dass sie wohl kaum in etwas Anderem, als indemNaseuanbange, näm-
lich in der musculöseu Umkleidung desselben liegen konnte.«

Obwohl diese Darstellung nicht in allen Punkten genau ist, und
auch nicht ganz auf P. Planeri passt, — vor allen Dingen ist die von
Rathke erwähnte Musculatur nicht in dieser Weise vorhanden, - auch
ist der Blindsack in eine Anzahl unregelmäßiger Falten zusammenge-
legt, welche sogar eine bilaterale Anlage andeuten, — so giebt sie doch
die Bedeutung desOrganes für den Haushalt desTbieres vollkommen zu
erkennen. Auch Johannes Müller handelt davon in einer seiner Ab-
handlungen über die Myxinoiden (Über den Bau und die ungleiche Aus-
bildung der Sinnesorgane b. d. Myxinoiden pag. 32 ff.), wo es beißt :

»Die Cyclostomen bedienen sich aber entweder gar nicht des Mundes
zum Einathmen oder wenigstens nicht beim Ansaugen, vielmehr muss
dann das Einathmen und Ausathmen durch dieselben Offnungen der
Kiemen geschehen. Da nun letztere zugleich weiter als bei den übrigen
Fischen zurückweichen, bei den Myxinoiden sogar durch einen sehr
großen Raum vom Kopfe getrennt sind, so folgt, dass das Athmen der
Cyclostomen nur geringen oder gar keinen Einfluss auf die Erneuerung
des Wassers an ihren Geruchsorganen haben könne, und daraus folgt
die Nothwendigkeit eines eignen Ventilationsapparates des Geruchs -
organes außer dem Athemorgane. Diesen Zweck bat der Spritzsack
der Petromyzon und der segelartige Ventilator am Gaumen der Myxi-
noiden.«

Wir treten hiemit einem Convolut von Problemen gegenüber, wel-
ches bisher von keiner Seite berührt, oder auch nur angedeutet wor-
den ist.

182 Anton Dohrn

lu der Litteratur finden sich nur zwei xlrbeiten , die sich mit der
Hypophysis von Petromyzon eingehender beschäftigen. Es sind: Jo-
hannes Müller, Vergi. Anatomie derMyxinoiden, Neurologie pag.200,
nnd Wilhelm Müller, Üb. Eutwickl. u. Bau der Hj^pophysis und des
Processus infundibuli cerebri, Jena'sche Zeitschrift f. Medicin u. Na-
turw. VI, pag. 394 ff.

Zu Johannes Müller's Zeiten galt die Hypophysis für einen integri-
renden Theil des Gehirns. Er glaubte sie darum auch richtig zu erken-
nen in einem hohlen Gebilde an der Basis des Gehirnes. L. c. pag. 200
heißt es : »Dicht hinter dem Ursprünge der Sehnerven liegt an der Ba-
sis des Lobus ventriculi tertii eine blasige, runzlige, längliche Hervor-
raguug an. Es ist die hohle Hypophysis. Sie ist sehr groß, leicht zer-
störbar , und leicht hat es den Anschein , als ob sich an ihrer unteren
Fläche eine Spalte befände, die ich aber nicht für natürlich halte. Die-
ser hohle Körper kann dem Tuber cinereum, dem Infundibulum und der
Hypophysis zusammen verglichen werden.«

Ohne dieses letzteren Satzes zu gedenken, corrigirt Wilhelm Mül-
ler diese Angabe, und beschreibt und zeichnet die Hypophysis von Pe-
tromyzon 1. c. pag. 395, Tal). IX, Fig. 9. Aber es ist ihm eben auch
nicht gelungen, die ganze Hypophysis der Cyclostomen zu erfassen, da
er den Nasencanal ausgelassen hat und nur die abgeschnürten Follikel,
welche zwischen dem Nasengang und dem Infundibulum liegen, für die
Hypophysis hält. In Langerhans' »Untersuchungen über Petromyzon.
Planeri« findet sich keine Angabe über die Hypophysis, nur auf j)ag.
soff, einige Mittheilungen über den Nasengang, und Anton Schneider
in seinen »Untersuchungen zur vergi. Anatomie und Entwickl. der Wir-
belthiere« lässt uns auch ohne Information , trotzdem er doch die Um-
gestaltung dieser Organsphäre bei der Metamorphose bemerkt ha-
ben muss.

Es fällt aber offenbar neues und bedeutendes Licht auf die Natur
der Hypophysis im Allgemeinen durch die Beziehungen, welche die
oben dargestellten Verhältnisse ergeben. Die Hypothese, welche ich
selbst schon vor 15 Jahren verfolgte, aber mich aufzugeben bewo-
gen fand , dass nämlich in der Hypophysis der letzte Rest des alten
Oesophagus der anneliden-artigen Vorfahren der Wirbelthiere zu suchen
seil, ist neuerdings Seitens des Veteranen der vergleich. Anatomie,
Prof. RiCH. Owen, von Neuem als Lösung des großen Problems der
Homologisirung der Central-Nervensysteme der Vertebraten und der

' «Ursprung der Wirbelthiere«, pag.

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpevs. 1 83

Annulateu proclamirt worden. Der Zufall ließ mich zugegen sein, als
Prof. Owen das Auditorium der Section D der Brit. Association in York
durch eine ausführliche Einleitung darauf hinwies, wie ihm die Lösung
eines der größten Probleme der vergi. Anatomie, an dem seit mehr als
50 Jahren die Wissenschaft sich vergeblich versucht hätte, jetzt gelun-
gen sei. In einem nachher in den Proceedings of the Linneau Society
Vol. XVI, Nr. 90 abgedruckten Aufsatz »On the Homology of the Cona-
rio-hypophysial Tract , or the so called Piueal and Pituitary glauds«
heißt es pag. 140:

«T/?e proposition iherefore, xoliicli I noio suhmit to the Society is,
that the conario-hypophijskd Tract in Vertehrates is the moclifiecl homo-
logue of the mouth and gullet of Bivertebrates. That the neur — or
suboesophageal ganglion, or ganglionic masses, or neural cords, constitu-
ting the centres^ whence are derived and caudally continued the homolo-
gue of the Vertebrate rnyelon^ together icith tlie part of the gullet iliey
encompass, are consequently the homologues of the par ts of the brain^
posterior to the cerebrum and of tlie ventricle intervening between the up-
per and lower ends^ — pineal and pituitary — of the conario-hypopliy-
sicd tract. Thus, as it appears to me, is the TJnity of Or g ani sa-
li on or Composition vindicated^ though in a transitory manner.,
betioeen the Vertebrate and Invertebrate brain-possessing animals. The
foregoing developmentcd plienomena have mainly guided me to a homolo-
giccd application lohich^ so far as my readings hcwe extetided^ appear not
to hate suggested itself.<x

Gleich nach der Beendigung des Vortrages in York bemerkte Mr.
Balfour, dass Prof. Owen ofienbar die Litteratur der letzten 6 Jahre
nur sehr unvollständig kennen gelernt haben müsste, da ihm sonst
schwerlich entgangen sein würde, dass die von ihm vorgeschlagene Lö-
sung des großen Problems keineswegs neu sei, und in der That musste
Prof. Owen merkwürdigerweise sogar die epochemachenden Werke
Balfour's selbst nicht gelesen haben , da in ihnen in sehr eingehender
Weise diese Probleme discutirt worden sind , im Auschluss an die vom
Schreiber dieser Zeilen aufgestellte Hypothese von der Natur des Wir-
belthier-Mundes. Ich selbst bemerkte Prof. Owen, dass die Hypophy-
sis wohl kaum zu der Rolle geeignet sei, die er ihr anweisen wollte,
vielmehr wohl als Homologon einer früheren Kiemenspalte angesehen
werden müsse , eine Auffassung , zu der mich meine embryologischen
Studien damals bereits geführt hatten.

Vor der Abfassung des einige Monate später von der Linnean So-
ciety gelesenen und oben citirten Aufsatzes hat Prof. Owen offenbar

lg 4 Anton Dohru

Zeit gefunden, diese Lücke seiner Litteraturkenntnis etwas auszufüllen,
und widmet mir nun einige Zeilen , die aber leider nicht erkennen las-
sen , dass dem so scharfsinnigen und geistreichen Manne die Meinung
meiner Schrift, ja, ich muss wohl sagen, überhaupt die großen Schwie-
rigkeiten und der außerordentliche Umfang des für diese Frage herbei-
zuführenden Beweismateriales ganz klar geworden seien. Er meint:
y)Dohrn, loliile admitting the homology or equitalency of the siipra-oeso-
phageal gcmglioiis^ suhoesophageal ganglions and sub- or ventral cords the-
refrom continued^ ivhether ganglionic or otherivise^ in Annelids and Ar-
tliropods^ loith the myelencephalous tract m Vertebrates^ notwiilistan-
ding the opposite sides of the body tühich they seem to hold, has recourse
to ideal ancestral forms in order to reconcile the differences as to rela-
tive position shoivn by the actual or modern siibjects^<i und fügt hinzu :
1)1 concur with the remarks by Balfour l. c. pag. 161 on Dohrns hypo-
thesis and deem any other objection siipei'ßuous.ü

Ganz so leicht wird es indess nicht sein, den fatalen Consequenzen
auszuweichen, welche für den »conario-hypophysial tract« aus dem hier
dargestellten Befunde bei Petromyzon erwachsen. Dass die Entstehung
der Hypophysis aus dem Ectoderm ein unübersteigliches Hindernis für
die Auffassung bildet, welche Prof. Owen und, wie gesagt, ich selbst
lange vor ihm gehegt haben, bemerkte ich schon in der zweiten »Stu-
die« (diese Zeitschr. III, pag. 273) bei Gelegenheit der von Kölliker
gemachten und Prof. Owen gleichfalls entgangenen Bemerkung, dass
man Hypophysis-Epiphysis als letzte Reste eines untergegangenen Oe-
sophagus betrachten könnte (Entw. des Menschen u. d. höh. Wirbel-
thiere. IL Aufl., pag. 534). Dass aber auch die Hypothesen, welche
Balfour an die Stelle gesetzt hat, und welche ich gleichfalls in der
IL Studie erwähnt und bereits bekämpft habe , durch den Befund bei
Petromyzon gänzlich haltlos werden, scheint mir sehr deutlich. Wie aus
einem Drüsenorgan der Mundhöhle Nasengang und Spritzsack hätten
jemals hervorgehen können, erscheint sehr schwer vorstellbar: —
eben so verliert die Hypothese , dass die Hypophysis von Hause aus ein
Sinnesorgan gewesen sei, jeden Halt, wenn bei einem, nach Balfour's
eigner Auffassung »primitiveren« Wirbelthiere aus diesem »Sinnesor-
gane« der Mundhöhle ein Spritzcanal und Spritzsack der Nase hat her-
vorgehen können.

Ganz anders aber liegt das Ding bei der Hypothese, die in der
zweiten meiner »Studien etc.« dargelegt ward. Dieser Hypothese zu-
folge handelt es sich bei der Hypophysis um den letzten Rest einer
ursprünglich selbständigen, vor dem Munde befindlichen Kiemen-

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 185

spalte. Einer solchen Deutung fügt sich die dauernd erhaltene Structar
der Hypophysis in ihren Beziehungen zu den Blutgefäßen , welche sie
in großer Zahl durchziehen und sie auf eine Stufe mit andern abge-
schnürten Kiemensäcken bringen , die wir als Drüsen unbekannter
Function, sogenannte Blutgefäßdrüsen, an einer großen Zahl von Verte-
braten kennen Eine solche Deutung wird auch unterstützt durch den
Ursprung dieser Blutgefäße aus den gegen den Kopf gerichteten Ver-
längerungen der Kiemenarterien, der Carotiden. Und einer solchen
Deutung fügt sich nicht nur auf das Bequemste der hier dargestellte
thatsächliche Entwicklungsgang der Hypophysis ein, es scheint viel-
mehr, dass die bei den Petromyzonten beobachtete Function des Nasen-
ganges und Nasensackes , Wasser einzuziehen und wieder auszustoßen
in direkter Linie aus der Function einer Kiemenspalte abzuleiten ist.
Wäre die Hypophysis noch in Verbindung mit dem Darm i, so würde
dies eingezogene Wasser direkt die Athmung fördern , wie bei den
übrigen Kiemenspalten: ja es ist durchaus nicht unmöglich, dass der
Nasensack bei Petromyzon noch heute der Athmung dient, und dass
der Name »Spritzsack«, den der Nasenanhang bei älteren Autoren führt,
nicht einmal erschöpfend ist , und dass die Athmung in diesem Spritz-
sack, wenn auch weniger intensiv, aber doch immerhin noch existent ist.
Bei der Annahme der Hypothese , dass die Hypophysis eine vor
dem Munde gelegene , natürlich wie alle übrigen , ursprünglich paarig
angelegte Kiemenspalte gewesen, gewinnt man auch ein Verständnis für
den Umstand, dass sie bei Petromyzon in denBereich der Nase, bei allen
übrigen Vertebraten aber in die Mundhöhle gerathen ist. Als Kiemen-
spalte gehörte sie bei den gemeinsamen Vorfahren der Petromyzonten
und der anderen Vertebraten weder zur Nase noch zum Munde ; vielmehr
war sie ein selbständiges, beiden, Nase wie Mund, gleichgeartetes, ho-
modynames Gebilde. Erst als aus den auf sie folgenden Kiemenspalten
durch Durchbruch der medianen Scheidewand eine einzige große Öff-
nung, der gegenwärtige Mund , ward , erst da verlor sie ihre Selbstän-
digkeit und ward bei der nun erfolgenden tieferen Einbuchtung der
Körperwandung, welche den ectodermalen Theil des jetzigen Mundes
lieferte, und bei der Ausbildung einer besonderen Oberlippe bei der
einen Gruppe weiter gegen den Grund der sogenannten Mundbucht ge-
schoben, wo sie denn auch allmählich, wie so viele andere ursprüng-
liche Einstülpungen der Haut oder Ausstülpungen des Darmes abgeschnürt

1 Es leuchtet ein, welche Wichtigkeit die Untersuchung der Entwicklungsge-
schichte der Myxlnoiden für diese Frage gewinnt 1

186 Anton Dohrn

ward, um durch Wacbstliums-Verscliiedenheiten gänzlich dislocirt zu
werden , und in Beziehung-eu zu treten, die ihr ursprünglich fremd wa-
ren , — bei der anderen Gruppe aber wurde sie mitsammt der Nase
auf den Kücken über und vor das Gehirn geschoben , büßte aber nicht
ihre selbständige Mündung ein.

Die Zahl der Folgerungen, die sich hier ergeben, ließe sich leicht
noch vergrößern. Ist es doch ersichtlich, dass die Mundbucht der Pe-
tromyzonten sich nicht vollständig decken kann mit der der übrigen
Vertebraten , da die Oberlippe , die obere Begrenzung der Mundbucht,
bei den ersteren zwischen der Mund-Einstülpung und der Hypophysis-
Einstülpung , bei den letzteren aber zwischen der Nasengrube und der
Hypophysis-Einstülpung zur Ausbildung gelangt, — ein Unterschied,
der auch einen Anhalt für phylogenetische Feststellungen liefert , da es
ersichtlich scheint, dass beide Ausbildungsmodi nur von einem indiffe-
renteren gemeinsamen Ausgangspunkt, nicht einer von dem anderen ab-
leitbar sind.

Aber auf ein Problem will ich hier noch hinweisen, dessen Bespre-
chung ich um so wichtiger halte , als ich schon im »Ursprung der Wir-
belthiere« pag. 43 ff. eine mögliche Lösung angedeutet habe : die Meta-
morphose des Ammocoetes zu Petromyzon. Ich habe damals die Mei-
nung ausgesprochen , dass ich den Ammocoetes-Zustand großentheils
für eine Interpolation in die ursprünglich directer verlaufende Entwick-
lung der Petromyzonten hielte. Aus August Müllers Darstellung und
Anton Schneider's »Untersuchungen etc.« sind eine Keihe der merk-
würdigsten Thatsachen bekannt geworden, welche diese Metamorphose
betreffen. Die Umwandlung des Mundes zu einem wirklichen Saug-
maul, der Zunge zu jenem Organ, das mit so mächtiger Musculatur
ausgestattet ist, die Auflösung des als Thyreoidea von Schneider und
Wilhelm Müller beschriebenen und von ersterem fälschlich für eine
secernirende Drüse erklärten ^ voluminösen Organs zu einer Reihe kleiner
Follikel , die von Schneider behauptete Neubildung des Oesophagus,
die Umbildung des Knorpelskelettes, der Flossen, die Vergrößerung
des Auges und Vervollständigung seiner Organisation etc. etc., kurz,
eine Menge der jeder Erklärung bisher unzugänglichen Erscheinungen
erwarten einer Lösung aus einer richtigen Auffasssung der Beziehun-
gen des Ammocoetes-Zustaudes zu der Petromyzon-Orgauisation. Die-
sen Thatsachen reiht sich nun noch als weiteres Problem das Factum

1 Ich verweise aixf eine spätere »Studie«, worin dieses Organ abgehandelt
und seine eigentliche Natur erörtert werden wird. Von einer Secretion, die
Schneider behauptet, habe ich keine Spiir nachweisen können.

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 187

hinzu, class der Nasengang* und Spritzsack nur dem Petromyzon , nicht
dem Ammoeoetes zukommt. Wie Johannes Müller in der oben
(pag. 181) citirten Stelle darlegt, handelt es sich bei dem Nasensack
um einen Veutilations-Apparat des Geruchsorganes. Ich lasse dahinge-
stellt, ob das richtig ist. Hält man aber die Thatsache, dass der Nasen-
gang des Ammoeoetes fast lumenlos ist, und dass bei Querschnitten nie-
mals irgend welche fremde Körper zwischen seinen Wandungen getrof-
fen werden, dass also offenbar kein Einsaugen und Ausstoßen von
Wasser stattfindet, zusammen mit der andern Thatsache, dass die
eigentliche Nasenhöhle des Ammoeoetes keine Faltenbildung zeigt und
somit ihre eigentliche Eiechfunction nicht, oder nur sehr unvollkom-
men vollzieht; vergleicht man damit ferner das umgekehrte Verhalten
bei Petromyzon , wo ein mächtig entwickelter Nasengang und Spritz-
sack neben einem reichen Faltenconvolut der Nasenschleimhaut sich
vorfindet, so wird man der Auffassung Johannes Müller's, der glück-
licherweise das Hineinziehen physiologischer Betrachtungen in die Mor-
phologie für keinen Irrweg hielt, um so lieber beipflichten, als diese
beiden Thatsachen geeignet sind , auch Licht auf die Natur der phylo-
genetischen Verhältnisse zu werfen, die zwischen Ammoeoetes und Pe-
tromyzon bestehen. Ich bin, wie gesagt, geneigt, bei diesem Verhält-
nis an das zu denken, was die Philologie ein Hysteron Proteron nennt.
Ich glaube nämlich , so paradox das klingen mag, — dass die Verhält-
nisse bei Petromyzon älter sind , als die bei Ammoeoetes , und dass es
sich bei der Nase and ihrer Ausgestaltung eben so wie bei dem Auge um
eine Entwicklungshemmung handelt, die so lange dauert, wie Ammo-
eoetes im Schlamme lebt. Ich kann nämlich bestätigen, was v. Siebold
in seiner Bearbeitung der »Süßwasserfische von Mittel -Europa« sagt,
dass schon die kleinsten Larven von Petromyzon, also eben die Ammo-
eoetes, sofort, nachdem sie eigne Beweglichkeit erlangt haben , sich in
den Schlamm einwühlen , eben so wie ich nie einen Ammoeoetes irgend
einer Größe — und es hat sich um Tausende und aber Tausende gehan-
delt — anders als aus dem Schlamme hervorgeholt habe. Auch findet
man bei Schnitten den Darm meist voll von Sehlamm-Kesiduen. Dass
also die Ernährung in der That durch Aufnahme von Schlamm statt-
findet, der durch die zwischen den Lippen befindlichen Mundteutakel
und durch das merkwürdige Mundsegel so durchsiebt wird , um jede
Verletzung der zarteren Theile, vor Allen der Kiemen, unmöglich zu
machen, scheint mir zweifellos zu sein. Bei einer solchen Lebens- und
Nahrungsweise ist jede andere Ausstattung der Thiere mit Sinnes-or-
ganen nicht nur überflüssig, sondern sogar schädlich, da sie zu Ver-

1 88 Anton Dohrn

letzungeu führen kann. Was soll einem Ammocoetes, der ein paar Centi-
oder gar Decimeter tief in den Schlamm oder Sand eingebohrt ist , ein
Auge helfen? Was soll er mit einer fein ausgearbeiteten Kiechschleim-
haut anfangen ? Wozu soll ihm ein hochgeartetes Gehörorgan nützen ?
Vielleicht verlässt Ammocoetes bei Nacht den Schlamm , um auf dem
Grund der Gewässer sich herumzutummeln, aber zu einer frei lebenden
Existenz bringt er es schwerlich. Seine äußerst kräftige Leibes-Muscu-
latur befähigt ihn dagegen vortrefflich, sich im Schlamm selbst vorwärts
zu schieben, wogegen wiederum die aufsog, embryonalem Typus stehen
bleibende Kiemen- und Augenmusculatur Beweis davon ablegt, dass
sie gleichfalls eine Entwicklungshemmung erfahren hat , und dass sie
früher zu andern und höheren Leistungen berufen war, als ihr jetzt bei
Ammocoetes obliegen.

Ich will späteren Erörterungen nicht vorgreifen , in denen ich von
Neuem den Aberglauben angreifen werde, als könne mau aus Amphi-
oxus und den Tunicaten irgend etwas Nennenswerthes für die Urge-
schichte der Wirbel thiere lernen. Ich will nur durch die hier darge-
legten Verhältnisse der Hypophysis und ihrer Beziehungen zur Nase
davor warnen , die Bildungen der Ascidien nicht zu allerhand Nie-
ren etc. zu stempeln oder aber der Hypophysis der Säugethiere gar eine
Art von Gallen-Absonderung zum Gebrauch für das Gehirn zuzuschrei-
ben, — Deutungen, die in der neuesten Litteratur sich finden. Welche
Function die Hypophysis bei den einzelnen Wirbelthieren, — nenne man
sie nun Chordata , Cephalochordata oder Urochordata — noch heut zu
Tage vollzieht, das wird wohl noch lange Gegenstand der Discussion
sein. Aus welcher Grundfunction aber diese Tochterfunctionen abzuleiten
seien, darauf, denkeich, werfen die vorstehenden Erörterungen eini-
ges Licht. Das Einziehen und Ausstoßen des Wassers mittels des Spritz-
sackes derPetromyzonten ist begreiflich als directer Functions-Überrest
einer wirklichen Kieme, es ist unbegreiflich auf Grund irgend einer der
bisher geäußerten Vermuthungen über die Natur, den Ursprung und die
Function der Hypophysis. Vom » Conario-hypophysial tract« wird aber
hienach wohl nicht viel übrig bleiben, und ich kann mit Prof. Owen's
Worten schließen ^^I deem any other ohjection superßuous.v^

Neapel, Ende November 1S82.

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 1 S9

Erklärung der Abbildungen,

Tafel 18.

N. Nasengrube. Inf. InfundibuUuu.

Ht/. Plypophysis. £p. Epiphyse.

JIdb. Mundbucht. Ksp.Ent. Entodermale Kiemenausstül-

Ob.L. Oberlippe. pungen.

JJnt.L. Unterlippe. Thy. Glandula thyreoidea.

Ch. Chorda dorsalis. 3Isd. Mesoderm des Mundes.

Eni. Entoderm. O. Ohrblase.

Tuh.cin. Tuber cinereum. M.T. Mundtentakel.

Alle Figuren stellen Sagittalschnitte durch die Medianlinie des Kopfes dar. Einige
sind etwas schräg gefallen.
Fig. 1. 3 Tage nach dem Ausschlüpfen. Mitten durch die Einstülpung der
Hypophysis, aber schräg durch Nase und Mundverdickung, so dass die
Mesodermpartien des Mundes erscheinen.
Fig. 2. Dasselbe Stadium durch die Mitte der Ectodermverdickung der Mund-
bucht.
Fig. 3. 10 Stunden später als das vorhergehende Stadium.
Fig. 4. 14 Stimden später - - -

Fig. 5. 48 Stunden später - - -

Fig. 6. 24 Stunden später - - -

Fig. 7. 4 Tage später _ _ _

Fig. 8. 6 Tage später - - - -, also im Ganzen 17 Tage alt.

tj])er die morphologische und physiologische Bedeutung
des Chlorophylls bei Thieren.

2. Artikel'.

Von

Dr. Karl Brandt in Neapel.

Mit Tafel 19 u. 20.

I. Einleitung.

Die allgemeinen Ergebnisse meiner bereits veröffentlichten Unter-
suchungen (65, 72) über diesen Gegenstand sind folgende :

1) Selbstgebildetes Chlorophyll fehlt Thieren voll-
kommen. Chlorophyllkörper, wie wir sie bei allen echten Pflanzen
finden, kommen bei Thieren nicht vor.

Dadurch wird eine fundamentale Verschiedenheit zwischen den
Pflanzen (ausgenommen die Pilze) einerseits und den Thieren (und
Pilzen) andererseits begründet. Die Pflanzen sind im Stande , anorga-
nische Materie in organische überzuführen. Pflanzen , die dem Lichte
genügend ausgesetzt sind , können in und an ihren Chlorophyllkörpern
aus Wasser, Kohlensäure und Ammoniak organische Stoffe , besonders
Stärke erzeugen. Die Thiere dagegen, welche kein Chlorophyll be-
sitzen , können sich nur von organischen Stoffen , die sie direct oder
indirect von den Pflanzen beziehen, ernähren.

2) Wenn Chlorophyll in Thieren sich findet, so verdankt es ein-
zelligen Algen sein Dasein. Sowohl die grünen Körper, die sich

» Der 1. Artikel befindet sich in ; Arch. f. Anat. u. Physiol.. Abth. f. Physiol.
1882. p. 125—151.

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. IV. 13

192 K- Brandt

vorzugsweise in Süßwasserthieren finden, als auch die in Meertliieren
vorkommenden gelben Zellen sindAlgen^

3) Durch die Assimilationsthätigkeit dieser einge-
miethetenAlgenkönnendieWirththiereernährtwerden.
In vielen Fällen bedürfen die Algen-beherbergenden Thiere keiner be-
sonderen Ernährung von außen , sondern lassen sich von den Stoffen,
welche die Algen aus unorganischen Substanzen bereiten, ernähren.
Wir haben also hier eine ähnliche Symbiose wie bei den Flechten. Da
die algenführendeu Thiere sich in morphologischer Hinsicht ganz wie
echte Thiere verhalten, in Bezug auf die Ernährung mit echten Pflan-
zen übereinstimmen, so schlug ich vor. sie kurz Phytozoeu zu
nennen. —

Zur Fortsetzung der früheren Untersuchungen über die in Thieren
vorkommenden Algen und die Bedeutung derselben für die Thier-
wirthe bewilligte mir die Königliche Akademie der Wissenschaften zu
Berlin einen Arbeitsplatz in der Zoologischen Station zu Neapel, und
gewährte mir dadurch die Möglichkeit, die reiche Fauna des Golfes zu
benutzen und mich der vorzüglichen Hilfsmittel der Zoologischen Sta-
tion zu bedienen. Diese für mich unschätzbare Vergünstigung ver-
pflichtet mich der Kgl. Akademie zu höchstem Danke. Eben so drängt
mich das Gefühl aufrichtigster Dankbarkeit den Herren Professoren
Du Bois-Reymond , ScHWENDENER uud DoHRN gegenüber bei dieser
Gelegenheit auszusprechen, wie sehr sie mich durch ihr Wohlwollen in
der Ausführung meiner Pläne in jeglicher Weise unterstützt und ge-
fördert haben. In Bezug auf Litteraturnach weise, auf Bestimmung des
Untersuchungsmaterials und auf den Nachweis von neuen Phytozoen
wurde mir seitens der Herren Dr. Vosmaer. Dr. Chun, Dr. Andres,
Dr. Lang und Salvatore Lo Bianco die freundlichste Unterstützung
zu Theil.

1 Da mir sowobl die grünen als die gelben Algen neue Gattungen darzustellen
schienen, so nannte ich die erstellen Zoochlorella n.g., die letzteren Zooxanthella
n. g. Bald darauf zeigte Géza Entz (67), dass die Pseudochlorophyllkörperchen
der Infusorien Entwicklungszustände bereits bekannter Algenformen darstellen,
dass mithin der neue Gattungsname Zoochlorella einzuziehen sei.

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 19:3

II. Die gelben Zellen.

1. Deutung und Vorkommen der gelben Zellen.

Gelbe Zellen wurden im Jahre 1851 von Huxley (5) entdeckt,
und zwar bei Vertretern von zwei sehr verbreiteten Radiolarienfamilien,
den Colliden (Thalassicolla nucleata Huxl.) und den Sphaerozoiden
(Thalassicolla punctata = Sphaerozoum punctatuni J. Müll., Collo-
sphaera Huxleyi J. Müll, und wahrscheinlich auch Collozoum inerme
Haeck.). Von ihm rührt auch der Name »yellow cells« her, der fast von
allen späteren Autoren angewendet ist. Der Entdecker sowohl als auch
spätere Forscher sahen die gelben Zellen als wesentliche Theile des
Thierleibes und als Erzeugnisse des Thieres selbst an. Erst Cienkowski
(29) stellte im Jahre 1870 die Behauptung auf, dass die gelben Zellen
nicht Theile der Thiere , in welchen sie vorkommen , sondern Algen
seien und brachte gewichtige Gründe für diese Auffassung bei. Die
wenigen thatsächlichen Einwendungen gegen diese Anschauung wur-
den durch die Untersuchungen von 0. und R. Hertwig und von mir
widerlegt, so dass seit einiger Zeit die gelben Zellen allgemein als Algen
gelten. In der neuesten Zeit hat Geddes diese Ansicht noch weiter
gestützt.

Bisher sind (so weit ich in Erfahrung bringen konnte) gelbe Zellen
gefunden und als solche erkannt worden bei folgenden Thieren

1

Protozoen.

1. Foramini feren.
? Rotalia (M. Schultze 1854).
Orbitolites (Carpenter 1855), Moseley 1879.

Globigerina echinoides = Coscinosphaera ciliosa (Stuart 1866, Haeckel
1870), Brandt, p. 222.

* In der Liste sind diejenigen Autoren in Parenthese gesetzt, welche die
gelben Zellen als Theile des thierischen Organismus (Farbstoffkörner, Pigment-
zellen, Leberzellen, Reservestoffbehälter etc.) ansahen. Die nicht eingeklammerten
Namen bezeichnen Forscher, welche die Algennatur der gelben Zellen erkannten.
In manchen Fällen sind die gelben Zellen ohne nähere Angabe des Grundes als
Algen bezeichnet worden. Alsdann wurde dem Autorennamen ein Fragezeichen bei-
gefügt. Dasselbe geschah, wenn dem betreffenden Forscher die Algennatur nur
wahrscheinlich erschien.

Die Liste wird nicht ganz vollständig sein; doch dürfte kaum irgend eine
wesentliche Arbeit darin fehlen.

13*

194 K. Brandt

2. Radiolarien,

mehr als 100 Species aus den Gruppen der:

a. Sphaerozoeen Huxley 1851, J. Müller 1859, Haeckel^862), Cien-

KOWSKi 1871, (R. Hertwig 1876), R. Hertwig ? 1879, Brandt 1881,
Geddes 1882, Brandt, p. 220.

b. Thalassicolleen (Huxley 1851, J. Müller 1859, Haeckel 1862), R. Hert-

wig? 1879, Brandt, p. 220.

c. Peripyleen (Haeckel 1862), R. Hertwig? 1879.

d. Monopyleen (Haeckel 1862), R. Hertwig? 1879.

e. Acanthometreen (J.Müller 1859, Haeckel 1862, R. Hertwig 1879),

Brandt, p. 235.

3. Flagellaten.
Leptodiscus medusoides (R. Hertwig 1877).

4. Ciliaten.
Vorticella n. sp. (auf Aglaophenia) Mereschkowsky ? 1882, Brandt, p. 219.

Spou^ien.

Hircinla variabilis F. E. Schulze 1879, Brandt, p. 223.
Reniera cratera Brandt, p. 223.

Coelenteraten,

1. Hydrozoen.
Sarsia u. a. Medusengemmen Brandt, p. 233.
Aglaophenia sp. Mereschkowsky? 1882, Hamann 1882.
Rhizostoma Cuvieri Brandt, p. 218.

Cassiopeia borbonica (Hamann 1881), Geddes 1882, Brandt, p. 218.

„ ., I (C. Vogt 1854, Haeckel 1862), Geddes 1882, Brandt, p. 219.
Porpita j > ^ f

2. An thozoen.
Paralcyonium elegans Brandt, p. 240.
Gorgonia verrucosa Geddes 1882, Brandt, p. 216.

Antheacereus 0. u. R. Hertwig 1879, (Hamann 1881), Geddes 1882, Kru-
kenberg 1882, Brandt, p. 216.

Anthea cinerea 0. u. R. Hertwig 1879.

Ceriactis aurantiaca Geddes 1882, Brandt, p. 218.

Heliactis bellis (= Sagartia troglodytes. Heider 1877), Geddes 1882,
Brandt, p. 216.

Adamsia diaphana 0. u. R. Hertwig.

Actinia aurantiaca 0. u. R. Hertwig 1879.

Aiptasia diaphana Geddes 1882, Brandt, p.216.

Aiptasia turgida Brandt, p. 216.

Cladocora caespitosa Heider? 1881, Brandt, p.216.

3. Ct enoph or en.
Euchlora Chun 1S80, Moseley 1882.

Morpliol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 195

Echiiiodermen.

Echinocardium cordatum (Geddes 1880), Brandt, p. 240.
Holothuria tubulosa (Larve) (Selenka 1876), Brandt, p. 240.

Bryozoen.

Zoobothriuin pellucidum Brandt, p.222.

Vermes.

1. Tur bell arieu.
Convoluta paradoxa (0. Schmidt 1852, Claparède 1861), v. Graff 1882.
Convol. Langerhansii Langerhans 1882, cf. v. Graff, Brandt, p.23:i.
Convol. blmaculata Langerhans 1882, cf. v. Graff.

2. Anneliden.
Eunice gigantea Brandt, p. 234.

Die vorstehende Übersieht zeigt, dass bis jetzt besonders bei Ra-
diolarien und Coelenteraten gelbe Zellen nachgewiesen sind. Bei den
Radiolarien sind sie so häufig, dass wohl mehr als 100 Species hätten
namhaft gemacht werden müssen. Desshalb begnügte ich mich auch
in diesem Falle mit der Aufzählung der Hauptgruppen. Außer bei Ra-
diolarien und Coelenteraten kommen Thiere mit gelben Zellen noch in
verschiedenen Gruppen vor , so bei Foraminiferen ; Infusorien , Spon-
gien, Echinodermen, Bryozoen, Turbellarien und Anneliden. Bis jetzt
weiß man nur von wenigen Arten dieser Gruppen, dass sie gelbe Zellen
enthalten , doch wird in der nächsten Zeit durch weitere Untersuchun-
gen die Zahl dieser Species wohl erheblich vermehrt werden. Auch
wird man wohl in Tunicaten und vielleicht auch Mollusken gelbe Zellen
finden. Dagegen schienen mir die Arthropoden und V e r t e b r a t e n
niemals gelbe Zellen in ihren Geweben zu besitzen.

Geddes (76) giebt in seiner Aufzählung derjenigen Thiere, bei wel-
chen gelbe Zellen vorkommen, auch Haliphysema, Myriothela
undCeratium an. NachRAvLANKESTER's Untersuchungen sollen auch
bei Haliphysema Körper vorkommen, die mit den gelben Zellen Ähn-
lichkeit haben. Als ich mich davon in der von Geddes citirten Arbeit
(Quart. Journ. Micr. Sc. 1879, p. 482) überzeugen wollte, fand ich,
dass Lankester allerdings »bläschenförmige Kerne« von Haliphysema
mit den bläschenförmigen Körpern von Orbitolites . die Carpenter ge-
schildert hat, vergleicht. Während aber die letzteren stets grün sind
und von Moseley mit den gelben Zellen von Radiolarien verglichen
und als einzellig« Algen gedeutet werden, sind, wie Lankester aus-
drücklich hervorhebt, die Körper von Haliphysema auch im frischen
Zustande farblos. Haliphysema gehört also nicht hierher.

196 - K. Brandt

Ferner soll Korotneff (1881) in einem Hydroiclpolypen. Myrio-
th el a . gelbe Zellen entdeckt haben. Die Arbeit ist in russischer Sprache
geschrieben , und aus den Abbildungen geht nicht hervor, dass die gel-
ben Körper Algen sind.

Was endlich noch das Vorkommen von gelben Zellen in Ceratium
tripos anlangt, so ist dasselbe noch nicht im geringsten bewiesen.

2. Gründe für die Algennatur der gelben Zellen.

Für die parasitäre, bezw. pflanzliche Natur der gelben Zellen sind
bis jetzt folgende Gründe nach und nach aufgestellt worden :

Zunächst hat Haeckel (26) in den gelben Zellen der Radiolarien
eine Substanz aufgefunden , die sonst nicht im Radiolarienkörper vor-
kommt. Das Vorhandensein dieser Substanz, welche Haeckel für
echtes Amylum hält, ich für eine Modification der Stärke ansehe, konnte
von allen späteren Beobachtern bestätigt werden.

Sehr bald darauf machte Cienkowski (29) die wichtige Ent-
deckung , dass die gelb«n Zellen wochenlang den Tod der Radiolarien
überleben. Sie sind im freien Zustande von einer ziemlich resistenten
Schleimmembran umgeben und führen amöboide Bewegungen aus.
Zugleich wachsen sie und pflanzen sich durch Theilung fort. Ich
konnte diese Angabe später bestätigen (62) und hinzufügen, dass in
einem Falle die gelben Zellen zwei Monate lang den Tod ihres Wirth-
thieres überlebten.

Cienkowski hebt außerdem hervor, dass keine einzige Thatsache
dafür spräche . dass die gelben Zellen im Radiolarienkörper selbst ge-
bildet würden. Weder durch Beobachtungen noch durch Versuche
konnte er die Entstehung der gelben Zellen aus dem Protoplasma der
Radiolarien feststellen.

R. Hertwig (35) stellte später fest , dass die gelben Zellen die
einzigen individualisirten Zellen des Radiolarienkörpers seien. Aller-
dings war schon von J. Müller (11 und Haeckel (15^ die Zellmem-
bran erkannt, und von Haeckel (26) der Zellkern sicher nachgewiesen
worden ; doch hatte Haeckel, dessen Anschauungen über den Bau der
Radiolarien bis zum Erscheinen der Arbeiten von Hertwig allein maß-
gebend waren , irrthüralicherweise verschiedene untergeordnete Theile
als Zellen gedeutet, so die Alveolen , die Öltropfen und Concretionen,
die Zellkerne (wasserhelle Bläschen) etc. Erst Hertwig hat gezeigt,
dass jede Centralkapsel mit der intra- und der extracapsulären Sar-
kode einer einzigen , häufig vielkernigen Zelle entspreche und dass die

Morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls bei Thieren. 197

Alveolen etc. nur Theile derselben sind. Dass im Protoplasma dieser
Zellen noch besondere , wohl abgegrenzte 'und gut individualisirte Zel-
len, die gelben Zellen, vorkommen, ist in hohem Grade auffallend und
mit den sonstigen Erfahrungen über die Zelle nicht wohl vereinbar.

Wenn Hertwig trotzdem nicht der Ansicht Cienkowski's beitritt,
dass die gelben Zellen vielleicht selbständige Organismen seien, so ge-
schah dies desswegen , weil er bei der Schwärmerbildung normaler-
weise einen Zerfall der gelben Zellen stattfinden sah, und weil er
außerdem in der extracapsulären Sarkode zuweilen kleine , von einem
Pigmenthäufchen umgebene Kerne fand, die er als frühe Entwicklungs-
stufen gelber Zellen ansieht und von dem Centralkapselinhalt ableitet.

In seiner zweiten Arbeit über Radiolarien (44, p. 119) neigt sich
Hertwig mehr der vorher bekämpften Anschauungsweise Cienkowski's
zu, ohne sich jedoch definitiv für oder gegen dieselbe auszusprechen.
Zur Stütze der Ansicht von Cienkovs^ski führt er besonders einen sehr
treffenden Grund an : Er fand gelbe Zellen schon bei Organismen (Tha-
lassicollen) vor, welche nur einen einzigen, einfachen Kern besaßen.
Wenn die gelben Zellen integrirende Bestandtheile des Thieres wären,
so müsste man sich zu der unwahrscheinlichen Hypothese e